Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки -- нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3--4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0--1,5 м.

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты -- чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) -- с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) -- с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2--3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах не резко ограниченные глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются Тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг пруту, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую. оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии -- насечки миелина и сужения -- узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1-20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участии различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения -- колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1--4 мм/сут.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами-- нервными окончаниями. По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах -- межнейрональные синапсы.

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми, разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорёцепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера--Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов -- двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Прежде чем подвергать нервную ткань гистологическому анализу, необходимо подготовить препарат, т.е. правильно взять материал и зафиксировать. Как правило, исследуется нервная ткань умерших организмов. И самый распространенный способ изучения – это способ с предварительной окраской. Окраска обуславливается свойством некоторых металлов образовывать на телах или отростках нейронов соединения, которые при действии восстановителя дают черный либо другой цвет.

Вещество Ниссля выявляется окраской метиленовым синим . Используют люминесцентную микроскопию с предварительным введением раствора трипафлавина , который создает красное свечение безмякотных волокон и зеленоватую флюоресценцию мякотных.

Для фиксации нервной ткани перед окраской используют 10-20% раствор формалина , большие куски (головной мозг) помещают на 24 часа в 5% формалина нафизиологическом растворе (NaCl), после чего переносят в 10% раствор формалина. После этого вырезаются необходимые кусочки и выдерживаются либо в свежем формалиновом растворе, либо в др. фиксаторах (спирт, суржа, др.).

Некоторые методы предполагают первоначальную фиксацию в смеси формалина с бромистым аммоминием , либо в смеси спирта и аммиака. Используется также хлороформ, двухромовокислый калий, азотная кислота.

В дальнейшем кусочки мозга заливают в парафиновые блоки с помощью которых изготавливают микросрезы толщиной до 120 мкм. Готовые срезы наклеивают на предметное стекло и приступают к окраске. Осаждение солей металлов на клеточных мембранах делает их видимыми. Применяют также метод замороженных срезов, высушивания. Препараты можно окрашивать гематоксилином , эозином , пикрофуксином , хромовой кислотой , тионином , толуидиновым синим , крезиловым фиолетовым , галлоцианином , серебром , свинцом , золотом , молибденом , осмиевой кислот .ой .

5.Современные методы исследования анатомии цнс.

Каждая наука имеет свои методы исследования, свои способы познания объекта изучения, постижения научной истины. Методы, применяемые в анатомии, позволяют изучать как внешнее, так и внутреннее строение человека.

Соматоскопия - осмотр тела - дает сведения о форме тела и его частей, их поверхности, рельефе. Рельеф тела образуют возвышения различной формы и углубления - ямки, отверстия, борозды, щели, складки, кожные линии. Возвышения и углубления зависят отчасти от свойств самой кожи, но преимущественно от анатомических образований, расположенных сразу под кожей или более глубоко.

Соматометрия - измерение тела и его частей - дополняет данные осмотра. Основные размеры тела - общая его длина (рост), окружность грудной клетки, ширина плеч, длина конечностей - используются для суждения о телосложении человека, для оценки его физического развития. Измерение отдельных частей тела используется во многих областях медицины. Например, измерение позвоночного столба применяется для характеристики осанки тела, определение размеров таза необходимо в акушерской практике.

Пальпация - прощупывание тела руками и пальцами - позволяет найти костные опознавательные точки, определить пульсацию артерий, положение и состояние внутренних органов, лимфатических узлов.

Вскрытие трупов и препарирование - старейшие, но не потерявшие своего значения, методы. С этими двумя методами связано в первую очередь развитие анатомии как науки. Вскрытия в научных целях впервые стали производиться в древних рабовладельческих государствах. Великий ученый эпохи Возрождения Андрей Везалий разработал и довел до совершенства метод препарирования. Начиная с Везалия, метод препарирования становится главным в анатомии, с его помощью была получена основная масса сведений о строении человеческого тела.

Мацерация - также один их древнейших методов анатомии. Он представляет собой процесс размачивания мягких тканей с последующим их размягчением и отгниванием и применяется, в частности, для выделения костей.

Метод инъекции - применяется с XVII - XVIII веков. В широком смысле под этим подразумевают заполнение полостей, щелей, просветов, трубчатых структур в человеческом теле окрашенной или бесцветной уплотняющей массой. Это часто делают в целях получения слепка исследуемой полости или сосуда, а также для того, чтобы этот сосуд легче было отделить от окружающих тканей. В настоящее время метод инъекции применяется, главным образом, для изучения кровеносных и лимфатических сосудов. Этот метод сыграл прогрессивную роль в развитии анатомических знаний, в частности, он позволил узнать ход и распределение кровеносных и лимфатических сосудов внутри органов, выяснить протяженность сосудов, особенности их хода.

Метод коррозии - в общих чертах заключается в том, что трудно препарируемые ткани удаляются путем вытравливания их кислотами или при постепенном отгнивании в теплой воде. Предварительно кровеносные сосуды или полость органа наполняют массой, которая не разрушается под действием кислоты. Следовательно, этот метод тесно связан с методом инъекции. Метод коррозии дает более точные данные относительно хода и расположения кровеносных сосудов, чем метод простого препарирования. Недостатком метода является то, что после удаления тканей теряются естественные топографические взаимоотношения между отдельными частями органа.

Метод окрашивания - имеет целью контрастную цветовую дифференцировку различных элементов организма. В качестве красок используются вещества животного (кармин) или растительного (гематоксилин) происхождения, искусственные анилиновые или каменноугольные (метиленовый синий, фуксин) краски или соли металлов.

В XIX веке для изучения топографических отношений в организме был предложен метод распила замороженных трупов (пироговские срезы) . Достоинство этого метода состоит в том, что на определенном участке тела сохраняется существующее в действительности взаиморасположение между различными образованиями. Он позволил уточнить анатомические данные почти обо всех областях человеческого тела и тем самым способствовал развитию хирургии. Пользуясь этим методом, великий русский хирург и топографоанатом Н.И.Пирогов составил атлас распилов тела человека в различных направлениях и заложил основы хирургической анатомии. Полученные на пироговских срезах данные могут быть дополнены сведениями о соотношении тканей, если изготовить срез толщиной несколько микрометров и обработать его гистологическими красителями. Такой метод носит название гистотопографии . По серии гистологических срезов и гистотопограмм можно восстановить изучаемое образование на рисунке или объемно. Такое действие представляет собой графическую или пластическую реконструкцию.

В конце XIX века немецкий анатом В.Шпальтегольц разработал метод просветления анатомических препаратов. Под просветлением тканей понимают такую обработку органов или их частей, при которой изучаемый объект на фоне просветленных тканей становится хорошо видимым. Метод просветления чаще всего используется для изучения нервной и сосудистой систем.

На протяжении XIX века совершенствовались микроскопические методы, и от анатомии отделилась гистология как самостоятельная научная и учебная дисциплина.

В начале XX века харьковский анатом В.П.Воробьев разработал метод макро-микроскопического исследования , сущность которого заключается в тонком препарировании окрашенных объектов (мелких сосудов, нервов) с последующим изучением их под бинокулярной лупой. Данный метод открыл новую, пограничную область исследования анатомических структур. Этот метод имеет ряд разновидностей: препарирование под падающей каплей, под слоем воды. Он может дополняться разрыхлением соединительной ткани кислотами, избирательной окраской изучаемых структур (нервов, желез), инъекцией трубчатых систем (сосудов, протоков) окрашенными массами.

На рубеже прошлого и нынешнего столетия в анатомию вошел рентгеновский метод . Рентгеновские лучи были открыты в 1895 году. И уже в 1896 году их применили для изучения скелета отечественные анатомы П.Ф.Лесгафт и В.Н.Тонков. Преимущество рентгеновского метода перед методами, ранее применявшимися в анатомии, состоит в том, что он позволяет изучать строение живого человека, видеть функционирующие органы, исследовать в динамике их возрастные изменения. Рентгеновская анатомия выделилась в особый раздел анатомии, необходимый для клиники. В настоящее время помимо рентгеноскопии и рентгенографии применяют специальные рентгеновские методы. Стереорентгенография дает объемные изображения частей тела и органов. Рентгенокинематография позволяет изучать движения органов, сокращения сердца, прохождение контрастного вещества по сосудам. Томография - послойная рентгеновская съемка - дает четкое, без посторонних наслоений, изображение анатомических образований, расположенных в снимаемом слое. Компьютерная томография позволяет получать изображения поперечных срезов головы, туловища, конечностей, на которых органы и ткани различаются по их плотности. Электрорентгенография позволяет получить рентгеновское изображение мягких тканей (кожи, подкожной клетчатки, связок, хрящей, соединительнотканного каркаса паренхиматозных органов), которые на обычных рентгенограммах не выявляются, так как почти не задерживают рентгеновские лучи. Рентгеноденситометрия позволяет прижизненно определять количество минеральных солей в костях.

Изучению анатомии на живом человеке служат методы эндоскопии - наблюдения с помощью специальных оптических приборов внутренней поверхности органов: гортани - ларингоскопия, бронхов - бронхоскопия, желудка - гастроскопия и других.

Ультразвуковая эхолокация (эхография), основанная на различиях акустических свойств органов и тканей, позволяет получить изображения некоторых органов, которые трудно поддаются рентгеновскому исследованию, например, печени, селезенки.

Для решения ряда анатомических задач применяются гистологические и гистохимические методы , когда объект исследования может быть обнаружен при увеличениях, позволяющих производить световую микроскопию.

Активно внедряется в анатомию электронная микроскопия , позволяющая видеть структуры столь тонкие, что они не видны в световом микроскопе. Перспективен метод сканирующей электронной микроскопии , дающий как бы объемное изображение объекта исследования как при малых, так и при больших увеличениях.

Современная анатомия, как и медицина в целом, развивается в русле научно-технического прогресса. Это выражается в усилении взаимосвязи анатомии с другими научными дисциплинами, возрастании роли эксперимента в научных исследованиях, в применении новых технических методов. Анатомия использует достижения физики, химии, кибернетики, информатики, математики, механики. Свои достижения анатомия ставит на службу медицине.

6.С анатомией тесно связаны другие морфологические науки:

Цитология;

Гистология - наука о тканях;

Эмбриология, которая изучает процессы образования половых клеток, оплодотворение, зародышевое развитие организмов.

1. Анатомия (греч. «anatemno »– рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне.

2. Гистология ЦНС (греч. «histos » – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях.

3. Цитология (греч. «сytos » – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях.

4. Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомогательных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях.

5. Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней:

6. Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нервных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом.

7. Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, воспринимающих и перерабатывающих информацию.

Из наук, имеющих прикладное значение, знание анатомии ЦНС необходимо, в первую очередь, в медицине (7). Функции ЦНС и их связь с различными отделами и структурами мозга изучаются клиницистами, наблюдающими за больными людьми * . Особенно большой вклад сделан врачами таких медицинских специальностей, как невропатология и нейрохирургия, отоларингология, психиатрия.

Все вышеперечисленные науки изучают работу ЦНС с помощью объективных методов исследования. В отличие от них, психология (8) и нейропсихология (9) делают упор на субъективные, косвенные методы изучения психики человека и процессов в ЦНС, лежащих в её основе. Однако современная психология, особенно клиническая психология, уже не мыслима без знаний, полученных точными науками, позволяющими не умозрительно предполагать, а точно знать механизмы психических нарушений и возможные пути их компенсации. Это связано с тем, что, несмотря на наличие у человека сложной психики, речи, сознания, интеллекта и социального характера его существования (то, что называется духовной и социальной сущностью человека), он остаётся биологическим субъектом, и биологические законы определяют или, по крайней мере, влияют на все высшие функции человека.

Изучение ЦНС традиционно начинается с анатомии, так как без знания основных элементов нервной системы и их взаимосвязей невозможно изучать функции ЦНС. При изучении связи поведения со структурами и функциями ЦНС учёные опираются на основной постулат современной неврологии (нейробиологии), который гласит, что всё многообразие и уникальность психической деятельности человека, функции здорового и больного мозга могут быть объяснены из особенностей строения и свойств основных анатомических структур мозга

7.Значение анатомии цнс для психологии.

ия человека - наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения. Современная анатомия, являясь частью морфологии, не только исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для понимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при патологии.

8. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью - гомеорезом. Гомеорез - это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Онтогенез делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй -- от момента рождения и до смерти. онтогенез развитие организм

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период -- от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й -- 10-й день -- новорожденные; 10-й день -- 1 год -- грудной возраст; 1--3 года -- раннее детство; 4--7 лет -- первое детство; 8--12 лет -- второе детство; 13--16 лет -- подростковый период; 17--21 год -- юношеский возраст; 22--35 лет -- первый зрелый возраст; 36--60 лет -- второй зрелый возраст; 61--74 года-- пожилой возраст; с 75 лет -- старческий возраст, после 90 лет -- долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости -- бластоцели.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия

Передний пузырь -- конечный мозг -- разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки -- извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты -- глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание -- воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза -- нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал -- Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной -- ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок-- сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются -- как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга -- теменной прогиб, в области заднего мозга -- мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной -- затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой -- внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг -- составляют ствол головного мозга (trщncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды -- центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencйphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300--400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4--5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20--29 годам, а женщин к 15--19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

9. Нервная трубка - зачаток 0%A6%D0%9D%D0%A1"ЦНС у 0%A5%D0%BE%D1%80%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5"хордовых, образующийся в процессе 0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F"нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона, или плащевой слой - содержит мигрирующие, 0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F"пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки 0%AD%D0%BF%D0%B5%D0%BD%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D0%B0"эпендимы выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути - закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному - не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки .

Гистологический препарат является основным объектом изучения.

Он должен быть тонким (5-10 мкм), прозрачным, легко пропускать пучок света и может представлять собой тонкий срез органа, тотальный препарат (напр., мягкая мозговая оболочка), отпечаток органа (напр., отпечаток печени или селезенки), мазок (напр., мазок крови или костного мозга), пленку из ткани (рыхлая соединительная ткань).

Классическим и основным объектом исследования в гистологии продолжает оставаться фиксированный и окрашенный срез ткани или органа.

Процесс изготовления гистологического препарата включает следующие основные этапы:

1) взятие материала и его фиксация;

2) уплотнение материала;

3) изготовление срезов;

4) окрашивание срезов;

5)заключение срезов в бальзам или другие прозрачные среды (полистирол, целлоидин).

Фиксация микропрепарата

Фиксация заключается в том, что взятый из органа маленький кусочек (3-5 мм) погружают в фиксатор (формалин, 70 0 спирт и др.). Фиксация предотвращает процессы разложения и тем самым способствует сохранению целостности структур, коагуляции белков и прекращению жизнедеятельности, а структуры становятся мертвыми, фиксированными.

Уплотнение микропрепарата

Для уплотнения кусочков применяют различные вещества, чаще всего парафин, целлоидин, органические смолы. Залитые в уплотняющие среды кусочки приобретают пластичность, необходимую для приготовления из них тонких срезов.

Изготовление срезов

Приготовление срезов толщиной от 5 до 50 мкм производят на специальных аппаратах – микротомах.

Окрашивание срезов

Окрашивание срезов применяют для увеличения контрастности отдельных гистологических структур при рассматривании их в микроскопах. Методы окрашивания гистологических срезов очень разнообразны. При обработке срезов красителями происходят сложные химические и физические процессы.

Гистологические красители подразделяют на кислые, основные и нейтральные.

Структуры, хорошо окрашивающиеся кислыми красителями, называются оксифильными , а окрашивающиеся основными красителями – базофильными. Структуры, воспринимающие как кислые, так и основные красители, являются гетерофильными или нейрофильными . Наиболее часто употребляемые красители – гематоксилин и эозин. Гематоксилин окрашивает ядра клеток в фиолетовый цвет, эозин – кислый краситель, окрашивающий цитоплазму в розово-желтый цвет. Окрашенные препараты далее обезвоживают в спиртах возрастающей крепости и просветляют в ксилоле.

Для длительного хранения гистологический срез заключают между предметным и покровным стеклами в бальзам или другие вещества. Готовый гистологический препарат может хранится много лет и быть использован для изучения под микроскопом.

Методы выявления элементов нервной и эластической тканей.

Нервную ткань для гистологического исследования заливают в парафин, целлоидин и желатин. Методика заливки в парафин и целлоидин никаких особенностей обработки нервной ткани на этой стадии нет

Гистохимия.

Гистохимия , раздел гистологии, изучающий химические свойства тканей животных и растений.

Задача Г. - выяснение особенностей обмена веществ в тканевых клетках (см. Клетка) и межуточных средах. Она изучает изменения свойств клеток в процессе развития, связи между работой, метаболизмом и обновлением зрелых клеток и тканей. Основной принцип гистохимических методик - связывание определённого химического компонента клеток с красителем или образование окраски в процессе реакции. Ряд методов (цитофотометрия, люминесцентная и интерференционная микроскопия) исходит из физических свойств веществ. С помощью разных гистохимических методов можно определить локализацию и количество многих веществ в ткани, их метаболизм (тканевая авторадиография), связи с субмикроскопической структурой (электронная Г.), активность ферментов. Перспективным направлением является также иммуногистохимия. Наиболее точные гистохимические методы, позволяющие исследовать структуры клетки, называют цитохимическими (см. Цитохимия).

Первые специальные гистохимические исследования принадлежат французскому учёному Ф. Распайлю (1825-34). Интенсивно Г. стала развиваться с 40-х гг. 20 в., когда появились надёжные методы определения в клетке белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов, некоторых неорганических компонентов. С помощью гистохимических методик удалось, например, впервые показать связь изменений количества РНК с синтезом белка и постоянство содержания ДНК в хромосомном наборе.

Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульс и передавать его.

Нервная ткань состоит из нейронов (neuronum ), выполняющих специфическую функцию, и нейроглии (neuroglia ), обеспечивающей существование нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Признание нейрона основным элементом нервной ткани – главное достижение нейроанатомов начала XX в. Физиологи определили, какими электрическими и химическими способами нейрон передает свои сигналы. Эти два достижения не раскрывают, каким образом работает мозг, но они служат необходимым фундаментом для этого.

Прогресс в детальном изучении строения мозга связан с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся, например, английским анатомом Аугустом фон Валлером. Онразработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, – это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые крупные из них можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы отдельные клетки стали хорошо видимыми.

Итальянский анатом К. Гольджи примерно в 1875 г. изобрел метод, при котором одновремен-но окрашивается, по-видимому в случайном порядке, лишь очень малая доля всех клеток данного участка, но зато они окрашиваются целиком. При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями. Просмотрев много срезов мозга, окрашенных по Гольджи, анатом может дать перечень разных клеток в этой ткани. До сих пор неизвестно, как и почему срабатывает метод Гольджи, окрашивая полностью одну из 100 клеток и совершенно не затрагивая все остальные.

Современник К. Гольджи – испанец С. Рамон-и-Кахал посвятил всю свою плодотворную жизнь приложению нового метода практически ко всем частям нервной системы. Его гигантская «Histologic du systеme nerveux de l’homme et des vertebres» («Гистология нервной системы человека и позвоночных животных»), впервые опубликованная в 1904 г. на испанском языке, до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии. Во времена Рамон-и-Кахала шел спор о степени непрерывности между клетками. Отделены ли клетки одна от другой полностью, или же они соединены от аксона к дендриту в непрерывную сеть? Если бы существовала непрерывность протоплазмы, то сигналы, генерируемые одной клеткой, могли бы переходить в соседнюю, не прерываясь; если же непрерывности нет, то тогда должен существовать специальный процесс генерации сигналов заново в каждой клетке.

На препаратах Кахала, окрашенных по Гольджи, выявляется множество обособленных, полностью окрашенных клеток, и никогда не было видно ничего похожего на сеть. Таким образом, его первым большим достижением явилось представление о нервной системе как о совокупности отдельных, обособленных клеток, которые сообщаются друг с другом с помощью синапсов.

Кахал внес второй вклад в науку, пожалуй, еще более значительный: собрал множество данных о том, что сложные связи между нейронами не случайны, а высоко структурированы и специфичны. Он дал исчерпывающее описание архитектоники десятков различных структур мозга и в каждом случае идентифицировал и классифицировал разные клетки, а иногда показывал, насколько позволяли его методы, как эти клетки связаны между собой. Стало ясно, что если нейробиолог хочет понять мозг, он должен не только изучить, как построены разные его части, но и раскрыть их назначение и детально исследовать их работу как отдельных структур и в совокупности. Но сначала нужно узнать, как отдельный нейрон генерирует сигналы и передает их следующей клетке.

Долгое время нейроанатомам приходилось довольствоваться подробными описаниями, основанными на световой микроскопии с окрашиванием по Гольджи и по Нисслю (Nissl) (последнее выделяет тела отдельных клеток без дендритов и аксонов). Первым действенным орудием прослеживания связей между разными мозговыми структурами, например между разными областями коры большого мозга или между корой и стволом мозга и мозжечком, явился метод окрашивания, который предложил в начале 50-х годов XX в. в Голландии У. Наута (W. Nauta). Он основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна. Если разрушить определенную часть мозга и через несколько дней окрасить мозг методом Науты, а затем исследовать под микроскопом, то наличие избирательно окрашенных волокон в какой-либо другой и, возможно, даже отдаленной его части будет означать, что эта часть получает волокна от разрушенного участка. Такой метод привел к необычайному расширению и детализации карты мозга.

За последнее десятилетие благодаря новейшим эффективным методам нейроанатомия продвинулась вперед больше, чем за предыдущие 50 лет. Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон. Типичным примером может служить радиоавтография. Радиоактивное вещество вводится в ту или иную структуру мозга, тела клеток поглощают его, пересылают по своим аксонам, и оно накапливается в их окончаниях. Если затем приготовить срез ткани мозга, наложить его на фотоэмульсию и исследовать под микроскопом расположение проявленных зерен серебра, удается выявить «места назначения» аксонов. Можно вводить другие вещества, которые, наоборот, воспринимаются нервными окончаниями и передаются по аксонам в обратном направлении – к телу клетки, выявляя место возникновения аксона.

Важным достижением явилась методика, разработанная Л. Соколовым в Национальном институте охраны психического здоровья в США. Глюкоза служит «топливом» для нейронов, и в активном состоянии клетки потребляют больше глюкозы, чем в покое. Меченая дезоксиглюкоза усваивается клетками, как если бы это была глюкоза. Она расщепляется, как глюкоза, но продукт первого этапа ее метаболизма не подвергается дальнейшим превращениям. Не имея возможности выйти из клетки, этот продукт скапливается в ней, и степень радиоактивности в определенных клетках указывает на их функциональную активность. Можно поставить, например, такой опыт: ввести это вещество внутривенно лабораторному животному, а затем предъявить звуковой раздражитель; микроскопическое исследование мозга позволит выявить те его области, которые связаны со слухом. Достаточно недавно разработана новая методика – позитронно-эмиссионная томография, которая позволяет обнаруживать с помощью наружных датчиков присутствие дезоксиглюкозы или других веществ, меченных радиоактивными изотопами, испускающими позитроны. Эта перспективная методика делает возможным картирование активных структур мозга in vivo у лабораторного животного или у человека.

Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре (скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке) может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.

Установление научного факта о роли головного мозга как органа психической деятельности можно без сомнения считать важнейшим научным открытием человечества. Доказательства того, что психическая деятельность является проявлением функциональной активности мозга и, особенно, коры больших полушарий, базируются на различных анатомических знаниях, данных эмбриологии, физиологии, патологической анатомии и гистологии, а также многолетних клинических наблюдениях.

Мозг как орган психической деятельности в настоящее время стал сосредоточением научных интересов ряда дисциплин. Если раньше теории функционирования нервной системы основывались на чисто механистических представлениях, то в настоящее время головной мозг рассматривается как сложнейшее устройство интегрального типа, обеспечивающее взаимодействие различных структур нервной системы для обеспечения максимальной адаптации человека как единого целого к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Проблема изучения материального субстрата психической деятельности, в течение длительного времени находившаяся на острие многих научных и общефилософских течений, до сих пор продолжает вызывать огромный теоретический и практический интерес. Появление новых высокоинформативных методов изучения структуры и функции нервной системы, включая молекулярный уровень исследования, а также развитие психологических представлений о системной организации психической деятельности человека стратегически определили прогресс этого направления.

Использование новых методик изучения функционального предназначения различных нервных структур для максимально точной топической диагностики их поражений явилось мощным импульсом к пересмотру основных представлений о морфологических субстратах психологических процессов и объяснения особенностей психической деятельности человека.

Современные методы изучения структурно-функциональной организации нервной системы можно разделить па морфологические, клинические и экспериментальные, хотя данная классификация является достаточно условной.

I. Морфологические методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Нейрогистологические методы. С помощью специальных технологий изготавливают срезы тканей и производят их окраску различными красителями. Для изучения нервных структур используют микроскопическую световую и люминисцентную технику.
• 2. Электронная микроскопия. Для этого изготавливают ультратонкие срезы, окрашивают по специальным методикам и рассматривают составные части нервных клеток и внутриклеточных структур при больших увеличениях.
• 3. Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия. Этот метод основан на регистрации флуоресценции в фокусе лазерного луча, что позволяет создать трехмерную реконструкцию некоторых структур, в том числе отдельных нейронов.
• 4. Исследование культуры клеток. В искусственных средах культивируют одну или несколько популяций нервных клеток. Переживающие ткани и клеточные культуры мозга выращивают на специальных средах, изменяя соотношение тех или иных веществ, используя разнообразные тканевые гормоны. Это исследование позволяет изучить строение и механизмы активности отдельных нервных клеток и их отростков, значение их глиального и сосудистого окружения и т.д.
• 5. Нейрогистохимические методы. Они основаны на использовании специальных маркеров, таких как пероксидаза хрена, люциферовый желтый и др. Например, пероксидаза хрена после искусственного введения активно поглощается отростками нейрона и транспортируется в тело клетки. Это позволяет установить межнейронные связи изучаемых структур.
• 6. Радиоавтография. Используя радиоактивную метку, прижизненно наблюдают ее перемещение в структуре нейрона. Метка может быть связана с разнообразными веществами (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды, олигопептиды и т.д.). Тела нейронов поглощают радиоактивное вещество и транспортируют его по своим аксонам. Этим методом определяют не только локализацию нервных структур, но и их активность.
• 7. Использование моноклональных антител. Данный метод позволяет выявлять строго определенные группы нейронов по образуемому ими медиатору. В результате развития реакции антиген – антитело возникает возможность зафиксировать состояние нервной ткани в момент гибели клетки и тем самым составить представление о прижизненной организации мозга.

II. Клинические методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Компьютерная и магнитно-резонансная томография мозга. Данные методы позволяют выяснить особенности анатомической организации спинного и головного мозга, оценить локальные участки их повреждения.
• 2. Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на введении в мозговой кровоток позитронизлучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге обрабатываются в виде трехмерной реконструкции мозга и в зависимости от распределения кровотока позволяют судить об интенсивности обмена веществ и функциональной активности областей мозга, а также дают возможность прижизненного картирования активных структур мозга.
• 3. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод основан на записи суммарной активности клеток коры головного мозга, которая осуществляется с помощью электродов, размещенных на поверхности кожи головы.
• 4. Электрокортикография и электросубкортикография. С помощью данных методов регистрируют электрические явления подкорковых и корковых структур – микроэлектроды вводят в определенные зоны коры полушарий большого мозга и в подкорковые ядра. Эти методы, в отличие от ЭЭГ, позволяют оценить функциональное состояние отдельных клеток, а не степень активности целой группы нейронов, уточнить локализацию и специализацию той или иной нервной клетки. Они могут использоваться во время проведения оперативных вмешательств на головном мозге.
• 5. Реоэнцефалография (РЭГ). Это метод исследования степени кровенаполнения сосудов головного мозга, позволяющий косвенно судить о функциональной активности его различных отделов.

III. Экспериментальные методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Метод разрушения нервной ткани. Данный метод используется для установления функций исследуемых структур. Он осуществляется с помощью нейрохирургических пересечений нервных структур на необходимом уровне или разрушения необходимых структур с помощью электродов и микроэлектродов при пропускании через них электрического тока.
• 2. Метод экстирпации. У животного хирургическим путем удаляют определенные участки нервной ткани, отмечая происходящие преобразования после их удаления скальпелем или химического воздействия веществами, способными вызывать избирательную гибель нервных клеток. К этой же группе методов можно отнести клинические наблюдения при различных повреждениях нервных структур в результате травм (военных и бытовых).
• 3. Метод нейронной активности. Он основан на записи с помощью внутриклеточного электрода электрической активности изучаемой нервной клетки.
• 4. Метод раздражения. Он основан на раздражении электрическим током или химическими веществами различных структур нервной системы, в связи с чем различают:
  • а) раздражение рецепторов и определение структур центральной нервной системы, в которых возникает возбуждение;
  • б) раздражение зон центральной нервной системы и наблюдение за ответной реакцией (опыт Сеченова).
  • в) стереотаксическую электростимуляцию – раздражение определенных ядер центральной нервной системы с использованием микроэлектродов и регистрацией происходящих изменений. Этим методом была выявлена соматотония коры и составлена карта двигательной зоны коры больших полушарий.

Необходимо понимать, что ни один из указанных методов не может в полной мере объяснить всех особенностей строения и функционирования различных структур нервной системы. Только интеграция результатов самых разнообразных исследований, рассматривающая нервные структуры от уровня целостной системы до данных молекулярно-биохимических и биофизических исследований, способна разрешить встающие перед исследователем вопросы.

Применение специальных форм анализа психических процессов при нарушениях различных структур мозга позволило вплотную подойти к пониманию внутренней психофизиологической сущности восприятия, эмоций, мышления, памяти, речи и т.д.

Тесная связь функциональной анатомии с такими областями медицинских и психологических знаний, как неврология, логопедия, специальная психология и др., позволяет решать насущные проблемы теоретической, клинической медицины и психологии.

Краткий исторический экскурс. Первые попытки решения вопросов соотношения между структурной организацией человеческого организма и пониманием особенностей протекания психических процессов проводились в рамках существующих философских и религиозных воззрений и сводились к поиску органа, которому можно было бы приписать роль "вместилища" психики. Многочисленные ошибочные гипотезы локализации психических функций выдвигались учеными Древней Греции. Наиболее ранние представления сводились к тому, что ответственным за реализацию психических функций является все тело. Позднее стали считать, что главным фактором телесной и психической жизни служит система кровообращения. В древнегреческом учении особое значение отводилось "пневме" как особому тончайшему веществу, циркулирующему по кровеносным сосудам и выполняющему функцию основного субстрата психики.

Следует отметить, что наряду с гуморальной гипотезой психических функций (от греч. humor – жидкость) существовали и другие. Так, указания на то, что мозг есть орган ощущения и мысли, принадлежат древнегреческому врачу Алкмеону Кротонскому (VI в. до н.э.), который пришел к подобному выводу в результате хирургических операций и наблюдений за поведением больных. В частности, он утверждал, что ощущение возникает благодаря особому строению периферических чувствующих аппаратов, которые имеют прямую связь с мозгом.

Следует назвать основных ученых, пытавшихся понять тайны психической деятельности человека.

Пифагор (570–490 гг. до н.э.) – философ и основатель учения о бессмертии души и ее переселении из тела в тело в конце физической жизни. Он соотносил функцию разума с мозгом, а вместилищем души считал сердце.

Гиппократ (около 460 года до н.э. – около 370 г. до н.э.) считал, что мозг является большой губчатой железой и органом, участвующим в обеспечении психических функций. Позднее он создал учение о четырех жидкостях (крови, слизи, черной и желтой желчи), сочетание которых определяет здоровье и психические особенности человека. Чувства и страсти он связывал с сердцем.

Аристотель (384–322 гг. до н.э.) сформулировал учение об "общем чувствилище". Его суть состояла в том, что для восприятия образов существуют органы чувств и центральный орган – мозг, который одновременно выполняет и роль органа осязания. Органом души у Аристотеля являлось сердце, а мозг рассматривался как железа, выделяющая слизь для охлаждения "теплоты сердца" и крови.

Герофил (335–280 гг. до н.э.) и Эразистрат (304–250 гг. до н.э.) на основании вскрытий стали дифференцировать нервы, ранее не отличаемые от связок и сухожилий, а также обнаружили различия между чувствительными и двигательными нервами. Кроме того, они обратили внимание на различия рельефа коры головного мозга и ошибочно считали, что по количеству извилин люди отличаются по умственным способностям.

Клавдий Гален (129–210 гг. н.э.) считал, что мыслительные процессы связаны с жидкостью желудочков мозга, а также с сердцем и печенью. Он представлял нервную систему в виде ветвистого ствола, каждая из ветвей которого живет самостоятельной жизнью.

Андреас Везалий (1514–1564) – реформатор анатомии, достаточно подробно изучил строение головного мозга и пришел к выводу, что материальным субстратом психических процессов является вещество мозга, а не желудочковая система.

Р. Декарт (1596–1650), занимавшийся математическими и физиологическими исследованиями, разработал понятие о рефлексе. По его представлениям, взаимодействие организма с окружающим миром опосредуется нервной системой, состоящей из мозга (как центра) и "нервных трубок", расходящихся от него. По его представлениям душа локализовалась в шишковидной железе, которая улавливала малейшие движения живых духов и под воздействием впечатлений направляла их к мышцам. Следовательно, действия внешних стимулов признавались приоритетными в качестве причины двигательных актов.

В XVII–XVTTI вв. стали широко практиковаться экспериментальные методы исследования функционального предназначения структур мозга, основанные на удалении отдельных его участков. Они значительно продвинули представления о связи психических процессов с их возможным материальным носителем. Так, английский анатом Т. Уиллис (1621–1675) первым указал на роль "серой материи" (коры головного мозга) как носителя животного "духа". "Белая материя" мозга (белое вещество), по его мнению, обеспечивает доставку "духа" к другим частям тела, снабжая их ощущениями и движением. Ему принадлежит одно из первых мнений относительно объединительной роли мозолистого тела в работе двух полушарий.

К числу наиболее известных относятся исследования крупнейшего анатома начала XIX в. Ф. Галля (1758–1828). Он впервые описал различия между серым и белым веществом, высказал предположение, что умственные и психические способности человека связаны с отдельными, ограниченными участками мозга, которые, разрастаясь, образуют внешний рельеф черепа, позволяющий определять индивидуальные различия способностей личности. Ошибочные френологические карты Ф. Галля, представляющие собой необоснованную попытку проекции на череп различных функциональных зон коры большого мозга, скоро были преданы забвению, но они послужили толчком для продолжения работ по изучению роли отдельных извилин.

Труды М. Дакса (1771-1837) и Ж. Б. Буйо (1796-1881), выполненные на основании медицинских наблюдений, были посвящены предположениям о потере речи в результате локальных поражений мозга. Однако только в 1861 г. французский анатом и хирург П. Брока (1824–1880) выступил по этому вопросу на заседании Парижского антропологического общества. Он представил материалы изучения двух больных с потерей речи, обратив внимание на то, что это связано с поражением нижней лобной извилины левого полушария. Тем самым П. Брока заложил основы учения о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.

Наблюдения П. Брока стимулировали целую серию исследований, связанных с раздражением отдельных участков мозга электрическим током. В 1874 г. немецкий ученый К. Вернике (1848–1905) описал клинические случаи у больных с нарушениями понимания обращенной речи, у которых выявлялся очаг поражения в задних отделах верхней височной извилины.

Э. Гитциг (1807–1875), раздражая мозг пациентов с ранениями черепа слабым электрическим током, установил, что эти воздействия на область задней части мозга заставляли двигаться глаза. Он открыл зрительные зоны коры полушарий большого мозга.

Конец XIX в. ознаменовался крупнейшими успехами ученых-локализационистов, полагавших, что ограниченный участок мозга может являться "мозговым центром" какой-либо психической функции. Было установлено, что поражения затылочных долей мозга вызывают нарушения зрительного восприятия, а поражения теменной области – потерю способности правильно выполнять целенаправленное действие. Позднее в коре головного мозга были выделены "центр письма", "центр счета" и др. Одновременно в качестве контраргумента появляются исследования, указывающие на неполноту выпадения тех или иных функций при локальных поражениях мозга, на их связь со степенью общей потери вещества мозга.

Так, английский невролог Д. X. Джексон (1835–1911) на основе динамического подхода обосновал теорию трехуровневой организации деятельности центральной нервной системы. По его представлениям, функция является результатом деятельности сложной "вертикальной" организации: низший уровень представлен стволовыми отделами мозга, средний уровень – чувствительными и двигательными участками коры, а высший – его лобными отделами. Он также высказал предположение, что патологические процессы в мозге проявляются не только выпадением каких-то функций, но и компенсаторной активацией других функций. Таким образом, оценивать расстройство следовало нс только по симптомам выпадения функций, но и по симптомам высвобождения и реципрокной (антагонистичной) активации.

Известный патолог XIX в. Р. Вирхов (1821 – 1902) обосновал целлюлярную теорию патологии, которая послужила стимулом для изучения роли отдельных нервных клеток. В свете целлюлярной теории австрийский ученый Т. Мейнерт (1833–1892) произвел описание отдельных клеток коры головного мозга, приписывая им функцию носителя психических процессов. Киевский анатом В. А. Бец (1834– 1894) в коре передней центральной извилины обнаружил гигантские пирамидные клетки и связал их с выполнением двигательных функций. Испанский гистолог и нейроанатом С. Рамон-и-Кахаль (1852–1934) обосновал нейронную теорию строения нервной системы и показал высокую степень ее сложности и упорядоченности.

Оценка локализации психических функций в ограниченных участках мозга сопровождалась получением обширного материала, на основании которого в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст (1879–1960), изучавший нарушения высших психических функций вследствие военных травм головного мозга, составил локализационную карту мозга. В ней он соотнес отдельные, в том числе и социально обусловленные, функции с деятельностью определенных участков коры.

Большую известность получили научные труды К. Бродмана (1868–1918) о цитоархитектонической карте коры головного мозга, основанные на гистологических исследованиях. Он выделил более 50 участков головного мозга, имеющих различное клеточное строение. Таким образом, в конце XIX в. система научных взглядов на работу мозга сводилась к представлению о нем как о собрании "центров", в которых локализуются различные способности, имеющие самостоятельный характер.

Физиологическое направление в изучении локализации высших психических функций начало зарождаться с середины XIX в. и наибольшее развитие получило в России. Первым критиком теории строгого анатомического локализационизма выступил И. М. Сеченов (1829–1905). Свои взгляды он изложил в книге "Рефлексы головного мозга".

П. Ф. Лесгафт (1837–1909) впервые обосновал возможность направленного воздействия физического воспитания па организм человека для изменения определенных характеристик в сто строении. Благодаря трудам Π. Ф. Лесгафта, основанным на идее единства организма и среды, формы и функции, заложен фундамент функционального направления в анатомии. Π. Ф. Лесгафт был не только выдающимся врачом и анатомом, но и педагогом и психологом. В 1884 г. вышло первое издание его книги "Школьные типы", которое было итогом 20-летнего изучения личности детей и подростков. Им были выделены шесть основных типов школьников и описаны их характерные признаки. В предложенных "школьных типах" Π. Ф. Лесгафт рассматривал личностные характерологические особенности как продукт совокупности внешних социально-психологических факторов среды и индивидуальной предрасположенности. В ряде работ автором были предприняты попытки прогнозирования поведения детей в различные возрастные периоды. С этой книги в России началось развитие такого направления в психологии, как педагогическая психология.

В. М. Бехтерев (1857–1927) – выдающийся отечественный невропатолог и психиатр, внесший значительный вклад в изучение функциональной анатомии головного и спинного мозга. Он существенно расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию. В ходе подготовки научного труда "Проводящие пути головного и спинного мозга" (1894) им был открыт ряд центров головного мозга, в дальнейшем получивших его имя.

Существенный вклад в изучение вопросов нервной деятельности был внесен И. П. Павловым (1849–1936). Он разработал учения о динамической локализации функций, о мозговой изменчивости в пространственной ориентации возбудительных и тормозных процессов. В его работах были сформулированы и обоснованы представления о первой и второй сигнальных системах, разработано понятие о трехуровневой организации анализаторов.

В первой половине XX в. английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) обосновал учение о нейронных контактах – синапсах. Им были проведены опыты по установлению связей между раздражаемыми слабым электротоком зонами моторной коры и реакциями строго определенных мышц противоположной стороны тела. Позднее развитие подобных методических принципов было использовано канадским нейрохирургом В. Пенфилдом (1891–1976), обосновавшим теорию локализации (проекции) на сенсорные и моторные участки коры полушарий различных участков тела человека.

Первые нейропсихологические исследования в нашей стране начали проводиться Л. С. Выготским (1896–1934). Он проанализировал изменения, возникающие в высших психических функциях при локальных поражениях мозга, описал принципы динамической локализации функций, отличающие работу мозга человека от работы мозга животных.

В стройную систему теоретических воззрений этот раздел нейроморфологии и физиологии превратили А. Р. Лурия (1902–1977) и его ученики. Ими накоплен и систематизирован огромный фактический материал о роли лобных долей и других мозговых структур в организации психических процессов, обобщены многочисленные предшествующие исследования и продолжено изучение нарушений отдельных психических функций – памяти, речи, интеллектуальных процессов, произвольных движений и действий при локальных поражениях мозга, проанализированы особенности их восстановления.

Существенное влияние на понимание отношений между психическими функциями и мозгом оказали работы Н. А. Бернштейна (1896–1966) и П. К. Анохина (1898– 1974), обосновавших теорию функциональных систем.

Б. Г. Ананьевым (1907–1972) и его учениками был выполнен цикл работ, посвященных изучению роли билатерального мозгового регулирования психической деятельности. Эти работы привели к формулированию ряда важных положений о роли сочетанной работы больших полушарий головного мозга в пространственной ориентации, а затем и в общих процессах управления жизнедеятельностью и поведением живого организма. Им также создана концепция теории ощущений и генеза функциональной структуры анализаторной системы человека.

Академиком Η. П. Бехтеревой (1924–2008) на протяжении многих лет проводились работы по изучению роли подкорковых образований в реализации различных психических процессов.

Выдающиеся ленинградские ученые Η. Н. Трауготт, Л. И. Вассерман и Я. А. Меерсон в середине XX в. обосновали теорию о мозге как системе, воспринимающей, хранящей и перерабатывающей информацию. Ими были введены новые, впоследствии ставшие классическими, понятия "оперативная память", "фильтрация сообщений", "помехоустойчивость", "статистическое кодирование информации", "принятие решений" и т.д.

В конце XX – начале XXI в. были продолжены исследования о соотношении различных структур головного мозга и выполняемых ими функций. Благодаря этому были пересмотрены классические представления о локализации психических функций в коре головного мозга.

Многоплановыми исследованиями было доказано, что в отличие от элементарных функциональных процессов, обусловленных соматическими или вегетативными рефлексами и четко контролирующихся определенной группой нервных клеток, высшие психические функции не могут находиться в строго определенных зонах коры. Они образуют сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов. При этом они могут располагаться в различных участках головного мозга, обеспечивая определенную иерархическую систему. Такой подход изменяет и практическую работу психолога.

Понимание того, что психическая деятельность представляет собой сложную функциональную систему, основу которой составляет особая связь между нервными структурами, позволяет подойти по-новому к решению вопросов о локализации нарушений психических функций в разных структурах нервной системы, в частности головного мозга. Это открывает широкие горизонты для понимания полиморфной локализации нарушений и их соответствующей коррекции.