Атф в клетке синтезируется. Строение АТФ и биологическая роль. Функции АТФ. б) химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии

05.05.2020 Медицина 

В биологии АТФ - это источник энергии и основа жизни. АТФ - аденозинтрифосфат - участвует в процессах метаболизма и регулирует биохимические реакции в организме.

Что это?

Понять, что такое АТФ, поможет химия. Химическая формула молекулы АТФ - C10H16N5O13P3. Запомнить полное название несложно, если разбить его на составные части. Аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота - нуклеотид, состоящий из трёх частей:

  • аденина - пуринового азотистого основания;
  • рибозы - моносахарида, относящегося к пентозам;
  • трёх остатков фосфорной кислоты.

Рис. 1. Строение молекулы АТФ.

Более подробная расшифровка АТФ представлена в таблице.

АТФ впервые обнаружили гарвардские биохимики Суббарао, Ломан, Фиске в 1929 году. В 1941 году немецкий биохимик Фриц Липман установил, что АТФ является источником энергии живого организма.

Образование энергии

Фосфатные группы соединены между собой высокоэнергетическими связями, которые легко разрушаются. При гидролизе (взаимодействии с водой) связи фосфатной группы распадаются, высвобождая большое количество энергии, а АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту).

Условно химическая реакция выглядит следующим образом:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия

Рис. 2. Гидролиз АТФ.

Часть высвободившейся энергии (около 40 кДж/моль) участвует в анаболизме (ассимиляции, пластическом обмене), часть - рассеивается в виде тепла для поддержания температуры тела. При дальнейшем гидролизе АДФ отщепляется ещё одна фосфатная группа с высвобождением энергии и образованием АМФ (аденозин-монофосфата). АМФ гидролизу не подвергается.

Синтез АТФ

АТФ располагается в цитоплазме, ядре, хлоропластах, в митохондриях. Синтез АТФ в животной клетке происходит в митохондриях, а в растительной - в митохондриях и хлоропластах.

АТФ образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии. Такой процесс называется фосфорилированием:

АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О

Рис. 3. Образование АТФ из АДФ.

В растительных клетках фосфорилирование происходит при фотосинтезе и называется фотофосфорилированием. У животных процесс протекает при дыхании и называется окислительным фосфорилированием.

В животных клетках синтез АТФ происходит в процессе катаболизма (диссимиляции, энергетического обмена) при расщеплении белков, жиров, углеводов.

Функции

Из определения АТФ понятно, что эта молекула способна давать энергию. Помимо энергетической аденозинтрифосфорная кислота выполняет другие функции:

  • является материалом для синтеза нуклеиновых кислот;
  • является частью ферментов и регулирует химические процессы, ускоряя или замедляя их протекание;
  • является медиатором - передаёт сигнал синапсам (местам контакта двух клеточных мембран).

Что мы узнали?

Из урока биологии 10 класса узнали о строении и функциях АТФ - аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. При гидролизе фосфатные связи разрушаются, что высвобождает энергию, необходимую для жизнедеятельности организмов.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 522.

О СУТИ РАБОТ ГЕОРГИЯ ПЕТРАКОВИЧА ДОЛЖЕН ЗНАТЬ КАЖДЫЙ! ТЕРМОЯДЕР В КЛЕТКЕ Приведу полностью интервью с Георгием Петраковичем, опубликованное в журнале "Чудеса и приключения" № 12 за 1996 г., стр. 6-9. Специальный корреспондент журнала Вл. Иванов встретился с действительным членом Русского физического общества, врачом-хирургом Георгием Николаевичем Петраковичем, опубликовавшим сенсационные работы о термоядерных реакциях, происходящих в живых организмах, и превращениях в них химических элементов. Это намного фантастичнее самых смелых опытов алхимиков. Беседа посвящена подлинному чуду эволюции, главному из чудес живой природы. Мы не во всем согласны с автором смелой гипотезы. В частности, будучи материалистом, он, как нам кажется, исключает духовное начало из тех процессов, где оно, по всей видимости, должно присутствовать. Но все же гипотеза Г. Петраковича заинтересовала нас, потому что она пересекается с работами академика В. Казначеева о "холодном термояде" в живой клетке. Одновременно гипотеза перекидывает мостик к понятию ноосферы. В. Вернадского, указывая на источник, непрерывно подпитывающий ноосферу энергией. Гипотеза интересна и тем, что прокладывает научные пути к объяснению ряда загадочных явлений, таких как ясновидение, левитация, иридодиагностика и других. Мы просим извинить нас за некоторую ученую сложность беседы для неподготовленного читателя. Сам материал, к сожалению, по характеру своему не может быть подвержен значительному упрощению. КОРРЕСПОНДЕНТ. Сначала суть, соль чуда, несовместимого, казалось бы, с представлениями о живых организмах... Что за странная сила действует в нас, в клетках нашего тела? Все напоминает детективную историю. Сила эта была известна, если можно так выразиться, в другом качестве. Она действовала инкогнито, как бы под маской. Про нее говорили и писали так: ионы водорода. Вы поняли и назвали ее иначе: протоны. Это те же ионы водорода, голые ядра его атомов, заряженные положительно, но это одновременно и элементарные частицы. Биофизики не заметили, что Янус двулик. Не так ли? Можно об этом подробнее? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Живая клетка получает энергию в результате обычных химических реакций. Так считала наука о клеточной биоэнергетике. Как всегда, в реакциях принимают участие электроны, именно их переходы обеспечивают химическую связь. В мельчайших "пузырьках" неправильной формы - митохондриях клетки - происходит окисление с участием электронов. Это постулат биоэнергетики. Вот как представляет этот постулат ведущий биоэнергетик страны академик РАН В.П. Скулачев: "Чтобы поставить эксперимент по использованию ядерной энергии, природе пришлось создать человека. Что же касается внутриклеточных механизмов энергетики, то они извлекают энергию исключительно из электронных превращений, хотя энергетический эффект здесь неизмеримо мал по сравнению с термоядерными процессами." "Исключительно из электронных превращений..." Это заблуждение! Электронные превращения - это химия, и только. Именно термоядерные реакции лежат в основе клеточной биоэнергетики, и именно протон, он же ион водорода - тяжелая заряженная элементарная частница - является главным участником всех этих реакций. Хотя, разумеется, и электрон принимает определенное, и даже важное участие в этом процессе, но в иной роли, совершенно отличной от роли, предписанной ему учеными специалистами. И что самое удивительное: чтобы доказать все это, не надо, оказывается, проводить какие-либо сложные изыскания, исследования. Все лежит на поверхности, все представлено в тех же самых неоспоримых фактах, наблюдениях, которые сами же ученые и добыли своими тяжкими трудами. Надо лишь непредвзято и углубленно поразмышлять над этими фактами. Вот неоспоримый факт: известно, что протоны "выбрасываются" из митохондрий (термин широко используется специалистами, и в нем звучит пренебрежение к этим трудягам-частицам, словно речь идет об отходах, "мусоре") в пространство клетки (цитоплазму). Протоны движутся в нем однонаправлено, то есть никогда не возвращаются назад, в отличие от броуновского движения в клетке всех других ионов. И движутся они в цитоплазме с огромной скоростью, превышающей скорость движения любых других ионов во много тысяч раз, Ученые никак не комментируют это наблюдение, а задуматься над ним следовало бы серьезно. Если протоны, эти заряженные элементарные частицы, движутся в пространстве клетки с такой огромной скоростью и "целенаправленно", значит, в клетке есть какой-то механизм их ускорения. Несомненно, механизм ускорения находится в митохондрий, откуда изначально с огромной скоростью и "выбрасываются" протоны, но вот какого он характера... Тяжелые заряженные элементарные частицы, протоны, могут ускоряться только в высокочастотном переменном электромагнитном поле - в синхрофазотроне, например. Итак, молекулярный синхрофазотрон в митохондрий? как ни покажется странным, да: сверхминиатюрный природный синхрофазотрон находится именно в крохотном внутриклеточном образовании, в митохондрий! Протоны, попав в высокочастотное переменное электромагнитное поле, на все время пребывания в этом поле утрачивают свойства химического элемента водорода, но зато проявляют свойства тяжелых заряженных элементарных частиц." По этой причине в пробирке нельзя в полной мере повторить те процессы, которые постоянно происходят в живой клетке. Например, в пробирке исследователя протоны участвуют в окислении, а в клетке, хотя в ней и происходит свободно-радикальное окисление, перекиси не образуются. Клеточное электромагнитное поле "выносит" протоны из живой клетки, не давая им возможности вступать в реакцию с кислородом. Между тем ученые руководствуются именно "пробирочным" опытом, когда исследуют процессы в живой клетке. Ускоренные в поле протоны легко ионизируют атомы и молекулы, "выбивая" из них электроны. При этом молекулы, становясь свободными радикалами, приобретают высокую активность, а ионизированные атомы (натрия, калия, кальция, магния и других элементов) образуют в мембранах клетки электрические и осмотические потенциалы (но уже вторичного, зависимого от протонов, порядка). КОРРЕСПОНДЕНТ. Самое время обратить внимание наших читателей на то, что невидимая глазу живая клетка сложнее любой гигантской установки, а происходящее в ней не поддается пока даже приблизительному воспроизведению. Быть может, галактики - в другом масштабе, разумеется, - простейшие объекты Вселенной, точно так же, как клетки - элементарные объекты растения или животного. Быть может, уровни наших знаний о клетках и галактиках примерно эквивалентны. Но самое поразительное, что термояду Солнца и других звезд соответствует холодный термояд живой клетки или, точнее, отдельных ее участков. Аналогия полная. Все знают о горячем термояде звезд. Но о холодном термояде живых клеток можете рассказать только вы. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Попробуем представить самые важные события на этом уровне. Являясь тяжелой заряженной элементарной частицей, масса которой превышает массу электрона в 1840 раз, протон входит в состав всех без исключения ядер атомов. Будучи ускоренным в высокочастотном переменном электромагнитном поле и находясь с этими ядрами в одном поле, он способен передать им свою кинетическую энергию, являясь наилучшим переносчиком энергии от ускорителя к потребителю - атому. Взаимодействуя в клетке с ядрами атомов-мишеней, он передает им по частям - путем упругих столкновений - приобретенную им при ускорении кинетическую энергию. А потеряв эту энергию, в итоге захватывается ядром ближайшего атома (неупругое столкновение) и входит составной частью в это ядро. А это и есть путь к превращению элементов. В ответ на полученную при упругом столкновении с протоном энергию из возбужденного ядра атома-мишени выбрасывается свой квант энергии, свойственный лишь ядру этого конкретного атома, со своей длиной и частотой волны. Если такие взаимодействия протонов происходят со многими ядрами атомов, составляющих, например, какую-либо молекулу; то происходит выброс уже целой группы таких специфических квантов в определенном спектре частот. Иммунологи считают, что тканевая несовместимость в живом организме проявляется уже на молекулярном уровне. По-видимому, отличие в живом организме "своей" белковой молекулы от "чужой" при их абсолютной химической одинаковости происходит по этим самым специфическим частотам и спектрам, на которые по-разному реагируют "сторожевые" клетки организма - лейкоциты. КОРРЕСПОНДЕНТ. Интересный попутный результат вашей протонно-ядерной теории! Еще интересней процесс, о котором мечтали алхимики. Физики указали на возможность получения новых элементов в реакторах, но это очень сложно и дорого для большинства веществ. Несколько слов - о том же на уровне клетки... Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Захват потерявшего кинетическую энергию протона ядром атома-мишени изменяет атомное число этого атома, т.е. атом-"захватчик" способен при этом изменить свою ядерную структуру и стать не только изотопом данного химического элемента, но и вообще, учитывая возможность многократного "захвата" протонов, занять иное, чем прежде, место в таблице Менделеева: и в ряде случаев - даже не самое ближайшее к прежнему. По существуречь идет о ядерном синтезе в живой клетке. Надо сказать, такие идеи уже будоражили умы людей: уже были публикации о работах французского ученого Л. Керврана, обнаружившего такую ядерную трансформацию при исследовании кур-несушек. Правда, Л. Кервран считал, что этот ядерный синтез калия с протоном, с последующим получением кальция, осуществляется с помощью ферментативных реакций. Но, исходя из сказанного выше, проще этот процесс представить как следствие межядерных взаимодействий. Справедливости ради следует сказать, что М.В. Волькенштейн вообще считает опыты Л. Керврана первоапрельской шуткой веселых американских ученых коллег. Первая мысль о возможности ядерного синтеза в живом организме высказана в одном из фантастических рассказов Айзека Азимова. Так или иначе, отдавая должное и тому, и другому, и третьему, можно заключить, что согласно излагаемой гипотезе, межядерные взаимодействия в живой клетке вполне возможны. И не будет в том помехой кулоновский барьер: природа сумела обойти этот барьер без высоких энергий и температур, мягко и нежно, КОРРЕСПОНДЕНТ. Вы считаете, что в живой клетке возникает вихревое электромагнитное поле. Оно удерживает протоны как бы в своей сетке и разгоняет их, ускоряет. Поле это излучают, генерируют электроны атомов железа. Есть группы из четырех таких атомов. Они называются у специалистов так: гемы. Железо в них двух- и трехвалентно. И обе эти формы обмениваются электронами, перескоки которых и порождают поле. Частота его невероятно велика, по вашей оценке 1028 герц. Она намного превосходит частоту видимого света, порождаемого обычно тоже перескоками электронов с одного атомного уровня на другой. Не считаете ли вы, что эта оценка частоты поля в клетке вами очень завышена? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Отнюдь нет. КОРРЕСПОНДЕНТ. Ваш ответ мне понятен. Ведь именно очень высокие частоты и соответствующие им малые длины волн связаны с большой энергией квантов. Так, ультрафиолет с его короткими волнами действует сильнее, чем обычные лучи света. Для разгона протонов нужны очень _ короткие волны. Возможны ли проверки самой схемы ускорения протонов и частоты внутриклеточного поля? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Итак, открытие: в митохондриях клеток генерируется сверхвысокочастотный, сверхкоротковолновый переменный электрический ток и по законам физики, соответственно ему - сверхкоротковолновое и сверхвысокочастотное переменное электромагнитное поле. Самое коротковолновое и самое высокочастотное из всех переменных электромагнитных полей в природе. Еще не созданы приборы, которыми можно было бы измерить такую высокую частоту и такую короткую волну, поэтому таких полей пока для нас как бы вовсе не существует. И открытия пока что не существует... Тем не менее вновь обратимся к законам физики. По этим законам точечные переменные электромагнитные поля самостоятельно не существуют, они мгновенно, со скоростью света сливаются между собой путем синхронизации и резонанса, значительно увеличивающим напряжение такого поля. Сливаются точечные электромагнитные поля, образуемые в электромагнитике перемещающимися электронами, далее сливаются все поля уже митохондрии. Образуется объединенное сверхвысокочастотное, сверхкоротковолновое переменное поле для всей митохондрии. В этом поле и удерживаются протоны. Но митохондрии в одной клетке не две и не три - в каждой клетке их насчитывается десятки, сотни, а в некоторых - даже тысячи, и в каждой из них образуется это сверхкоротковолновое поле; и эти поля устремляются к слиянию между собой, все с той же синхронизацией и эффектом резонанса, но уже во всем пространстве клетки - в цитоплазме. Вот это стремление переменного электромагнитного поля митохондрии к слиянию с другими такими же полями в цитоплазме есть та самая "тягловая сила", та энергия, что с ускорением "выбрасывает" протоны из митохондрии в пространство клетки. Так срабатывает внут-римитохондриальный "синхрофазотрон". Следует помнить, что протоны движутся к ядрам атомов-мишеней в клетке в значительно усиленном поле - настолько коротковолновом, что оно легко, как по волноводу, пройдет между ближайшими атомами даже в металлической решетке. Это поле легко "пронесет" с собой протон, размеры которого в сотню тысяч раз меньше любого атома, и настолько высокочастотно, что оно нисколько не потеряет при этом своей энергии. Такое обладающее сверхпроницаемостью поле возбудит и те протоны, которые входят в состав ядра атома-мишени. И главное - это поле приблизит к ним "налетающий" протон настолько, что позволит этому "налетающему" отдать ядру часть своей кинетической энергии. Самое большое количество энергии выделяется при альфа-распаде. При этом из ядра с огромной скоростью выбрасываются альфа-частицы, представляющие собой прочно связанные два протона и два нейтрона (то есть ядра атомов гелия). В отличие от ядерного взрыва при "холодном термояде" в зоне реакции не происходит накопления критической массы. Распад или синтез могут немедленно прекратиться. Не наблюдается радиации, поскольку альфа-частицы вне электромагнитного поля немедленно превращаются в атомы гелия, а протоны - в молекулярный водород, воду или перекиси. В то же время организм способен сам себе путем "холодного термояда" создавать необходимые ему химические элементы из других химических элементов, нейтрализовать вредные для него вещества. В зоне свершения "холодного термояда" формируются голо граммы, отражающие взаимодействия протонов с ядрами атомов-мишеней. В конечном итоге эти голограммы в неискаженном виде выносятся электромагнитными полями в ноосферу и становятся основой энергоинформационного поля ноосферы. Человек способен произвольно, с помощью электромагнитных линз, роль которых в живом организме выполняют молекулы-пьезокристаллы, фокусировать энергию протонов, и особенно альфа-частиц, в мощные пучки. При этом демонстрируя потрясающие воображение феномены: поднятие и передвижение неимоверных тяжестей, хождение по раскаленным камням и углям, левитацию, телепортацию, телекинез и многое другое. Не может такого быть, чтобы в мире все исчезало бесследно, наоборот, следует думать, что существует некий всемирный "банк", всемирное биополе, с которым сливались и сливаются поля всех живших и живущих на Земле. Это биополе может быть представлено сверхмощным, сверхвысокочастотным, сверхкоротковолновым и сверхпроникающим переменным электромагнитным полем вокруг Земли (и тем самым - вокруг и через нас). В этом поле в идеальном порядке удерживаются ядерные заряды протонных голографических "фильмов" о каждом из нас - о людях, о бактериях и слонах, о червяках, о траве, планктоне, саксауле, живших когда-то и живущих ныне. Живущие ныне и поддерживают энергией своего поля это биополе. Но только редкие единицы имеют доступ к его информационным сокровищам. Это память планеты, ее биосферы. Непознанное еще всемирное биополе обладает колоссальной, если не беспредельной, энергией, все мы купаемся в океане этой энергии, но не чувствуем ее, как не чувствуем окружающий нас воздух, и потому не чувствуем, что она вокруг нас есть... Роль ее будет возрастать. Это наш резерв, наша поддержка. КОРРЕСПОНДЕНТ. Само по себе это поле планеты, однако, не заменит рабочие руки и творческий ум. Оно лишь создает предпосылки для проявления человеческих способностей. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Еще один аспект темы. Наши глаза, если и не зеркало души, то прозрачные их среды -зрачок и радужка - все же являются экранами для постоянно исходящего из нас топографического "кино". Через зрачки пролетают "цельные" голограммы, а в радужках протоны, несущие в себе значительный заряд кинетической энергии, непрерывно возбуждают молекулы в глыбках пигмента. Они будут возбуждать их до тех пор, пока в клетках, "пославших" к этим молекулам свои протоны, будет все в порядке. Погибнут клетки, еще что-то случится с ними, с органом - тотчас изменится структура в глыбках пигментов. Это четко зафиксируют опытные иридодиагносты: они уже точно - по проекциям в радужке - знают, какой орган заболел и даже чем. Ранняя и точная диагностика! Некоторые медики не очень благосклонно относятся к своим коллегам-иридодиагностам, считая их чуть ли не шарлатанами. Напрасно! Иридодиагностике, как простому, общедоступному, дешевому, легко переводимому на математический язык, а главное - точному и раннему методу диагностики различных болезней уже в ближайшем будущем светит "зеленый свет". Единственным недостатком метода было отсутствие теоретической базы. Фундамент ее изложен выше. КОРРЕСПОНДЕНТ. Думаю, для наших читателей нужно бы пояснить процесс образования голограмм каждого индивида. Вы это сделаете лучше меня. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Представим себе взаимодействия ускоренных протонов с какой-либо крупной объемной (трехмерной) молекулой в клетке, происходящие очень быстро. На такие взаимодействия с ядрами атомов-мишеней, составляющих эту крупную молекулу, будет израсходовано множество протонов, что оставит, в свою очередь, в пучке протонов тоже объемный, но "негативный" след в виде вакуума, "дырок". Этот след и будет самой настоящей голограммой, воплотившей в себе и сохранившей часть прореагировавшей с протонами структуры самой молекулы. Серия голограмм (что и происходит "в натуре") отобразит и сохранит не только физический "облик" молекулы, но и порядок физических и химических превращений отдельных ее частей и всей молекулы в целом за определенный промежуток времени. Такие голограммы, сливаясь в более крупные объемные изображения, могут отобразить жизненный цикл всей клетки, множества соседних клеток, органов и частей тела - всего тела. Есть еще одно следствие. Вот оно. В живой природе, независимо от сознания, мы общаемся прежде всего полями. При таком общении, войдя в резонанс с другими полями, мы рискуем утратить, частично или полностью, свою индивидуальную частоту (как и чистоту), и если в общении с зеленой природой это означает "раствориться в природе", то в общении с людьми, особенно с теми, кто обладает сильным полем, это значит частично или полностью утратить свою индивидуальность - стать "зомби" (по Тодору Дичеву). Технических аппаратов "зомбирования" по программе нет и вряд ли они когда-либо будут созданы, но воздействия одного человека на другого в этом плане вполне возможны, хотя, с позиций морали, недопустимы. Оберегая себя, над этим следует задуматься, особенно когда дело касается шумных коллективных действий, в которых всегда преобладает не разум и даже не истинное чувство, но фанатизм - печальное дитя злонамеренного резонанса. Поток протонов может только увеличиваться за счет слияния с другими потоками, но никак, в противовес, например, электронному потоку, не смешиваться - и тогда он может нести в себе полную информацию уже о целых органах и тканях, в том числе - и о таком специфическом органе, как мозг. По-видимому, мы мыслим программами, и эти голограммы способны передавать потоком протонов через взгляд - тому доказательство не только "выразительность" нашего взгляда, но и то, что животные способны усваивать наши голограммы. В подтверждение этому можно сослаться на опыты известного дрессировщика В.Л. Дурова, в которых принимал участие и академик В.М. Бехтерев. В этих опытах собакам специальной комиссией сиюминутно придумывались какие-либо посильные им задания, В.Л. Дуров тут же "гипнотическим взглядом" передавал собакам эти задания (при этом, как он говорил, он сам как бы становился "собакой" и вместе с ними мысленно выполнял задания), и собаки в точности выполняли все предписания комиссии. Кстати, и фотографирование галлюцинаций можно связать с голографическим мышлением и передачей образов потоком протонов через взгляд. Очень важный момент: несущие информацию протоны своей энергией "метят" белковые молекулы своего тела, при этом каждая "меченая" молекула приобретает свой собственный спектр, и этим спектром она отличается от точно такой же по химическому составу молекулы, но принадлежащей "чужому" телу. Принцип несовпадения (или совпадения) по спектру молекул белка лежит в основе иммунных реакций организма, воспаления, а также тканевой несовместимости, о чем мы уже упоминали. Механизм обоняния тоже построен на принципе спектрального анализа возбужденных протонами молекул. Но в этом случае протонами облучаются все находящиеся во вдыхаемом через нос воздухе молекулы вещества с мгновенным анализом их спектра (механизм очень близок к механизму цветоощущения). Но есть "работа", которую выполняет только высокочастотное переменное электромагнитное поле - это работа "второго", или "периферического", сердца, о котором в свое время много писали, но механизм которого еще никто не раскрыл. Это особая тема для разговора. Продолжение следует...

Световая фаза


Схема 5

Превращение веществ и энергии в процессе диссимиляции включает в себя следующие этапы:

I этап - подготовительный: сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется только тепловая энергия.
Белки ® аминокислоты

Жиры ® глицерин и жирные кислоты

Крахмал ® глюкоза

II этап - гликолиз (бескислородный): осуществляется в гиало­плазме, с мембранами не связан; в нем участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза:



III этап - кислородный: осуществляется в митохондриях, свя­зан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается пировино­градная кислота

СО 2 (диоксид углерода) выделяется из митохондрий в окружаю­щую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конеч­ный результат которых - синтез АТФ. Эти реакций идут в та­кой последовательности:

1. Атом водорода Н,с помощью ферментов-переносчиков посту­пает во внутреннюю мембрану митохондрии, образующую кристы, где он окисляется:

2. Протон Н + (катион водорода) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мем­брана, так же как и наружная мембрана митохондрии, непрони­цаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверх­ность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряжен­ный активный кислород (анион):

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потен­циалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5. Через протонный канал протоны Н + устремляются внутрь митохондрии, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (), а сами протоны Н + взаимодействуют с активным кислородом, образуя во­ду и молекулярный О 2:



Таким образом, О 2 , поступающий в митохондрии в процессе ды­хания организма, необходим для присоединения протонов Н + . При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функциониро­вать. Общая реакция III этапа:

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе - 2 АТФ и на III этапе - 36 АТФ. Об­разовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 46 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.

  • 12. Ферменты, определение. Особенности ферментативного катализа. Специфичность действия ферментов, виды.
  • 13.Классификация и номенклатура ферментов, примеры.
  • 1. Оксидоредукпшзы
  • 2.Трансферты
  • V. Механизм действия ферментов
  • 1. Формирование фермент-субстратного комплекса
  • 3. Роль активного центра в ферментативном катализе
  • 1. Кислотно-основной катализ
  • 2. Ковалентный катализ
  • 15. Кинетика ферментативных реакций. Зависимость скорости ферментативных реакций от температуры, рН среды, концентрации фермента и субстрата. Уравнение Михаэлиса-Ментен, Кm.
  • 16. Кофакторы ферментов: ионы металлов их роль в ферментативном катализе. Коферменты как производные витаминов. Коферментные функции витаминов в6, рр и в2 на примере трансаминаз и дегидрогеназ.
  • 1. Роль металлов в присоединении субстрата в активном центре фермента
  • 2. Роль металлов в стабилизации третичной и четвертичной структуры фермента
  • 3. Роль металлов в ферментативном катализе
  • 4. Роль металлов в регуляции активности ферментов
  • 1. Механизм "пинг-понг"
  • 2. Последовательный механизм
  • 17. Ингибирование ферментов: обратимое и необратимое; конкурентное и неконкурентное. Лекарственные препараты как ингибиторы ферментов.
  • 1. Конкурентное ингибирование
  • 2. Неконкурентное ингибирование
  • 1. Специфические и неспецифические ингибиторы
  • 2. Необратимые ингибиторы ферментов как лекарственные препараты
  • 19. Регуляция каталитической активности ферментов ковалентной модификацией путем фосфорилирования и дефосфорилирования (на примере ферментов синтеза и распада гликогена).
  • 20. Ассоциация и диссоциация протомеров на примере протеинкиназы а и ограниченный протеолиз при активации протеолитических ферментов как способы регуляции каталитической активности ферментов.
  • 21. Изоферменты, их происхождение, биологическое значение, привести примеры. Определение ферментов и изоферментного спектра плазмы крови с целью диагностики болезней.
  • 22. Энзимопатии наследственные (фенилкетонурия) и приобретенные (цинга). Применение ферментов для лечения болезней.
  • 23. Общая схема синтеза и распада пиримидиновых нуклеотидов. Регуляция. Оротацидурия.
  • 24. Общая схема синтеза и распада пуриновых нуклеотидов. Регуляция. Подагра.
  • 27. Азотистые основания, входящие в структуру нуклеиновых кислот – пуриновые и пиримидиновые. Нуклеотиды, содержащие рибозу и дезоксирибозу. Структура. Номенклатура.
  • 27. Гибридизация нуклеиновых кислот. Денатурация и ренативация днк. Гибридизация (днк-днк, днк-рнк). Методы лабораторной диагностики, основанные на гибридизации нуклеиновых кислот.(пцр)
  • 29. Репликация. Принципы репликации днк. Стадии репликации. Инициация. Белки и ферменты, принимающие участие в формировании репликативной вилки.
  • 30. Элонгация и терминация репликации. Ферменты. Асимметричный синтез днк. Фрагменты Оказаки. Роль днк-лигазы в формировании непрерывной и отстающей цепи.
  • 31. Повреждения и репарация днк. Виды повреждений. Способы репарации. Дефекты репарационных систем и наследственные болезни.
  • 32. Транскрипция Характеристика компонентов системы синтеза рнк. Структура днк-зависимой рнк-полимеразы: роль субъединиц (α2ββ′δ). Инициация процесса. Элонгация, терминация транскрипции.
  • 33. Первичный транскрипт и его процессинг. Рибозимы как пример каталитической активности нуклеиновых кислот. Биороль.
  • 35. Сборка полипептидной цепи на рибосоме. Образование инициаторного комплекса. Элонгация: образование пептидной связи (реакция транспептидации). Транслокация. Транслоказа. Терминация.
  • 1. Инициация
  • 2. Элонгация
  • 3. Терминация
  • 36. Особенности синтеза и процессинга секретируемых белков (на примере коллагена и инсулина).
  • 37. Биохимия питания. Основные компоненты пищи человека, их биороль, суточная потребность в них. Незаменимые компоненты пищи.
  • 38. Белковое питание. Биологическая ценность белков. Азотистый баланс. Полноценность белкового питания, нормы белка в питании, белковая недостаточность.
  • 39. Переваривание белков: протеазы жкт, их активация и специфичность, оптимум рН и результат действия. Образование и роль соляной кислоты в желудке. Защита клеток от действия протеаз.
  • 1. Образование и роль соляной кислоты
  • 2.Механизм активации пепсина
  • 3.Возрастные особенности переваривания белков в желудке
  • 1. Активация панкреатических ферментов
  • 2. Специфичность действия протеаз
  • 41. Витамины. Классификация, номенклатура. Провитамины. Гипо-, гипер- и авитаминозы, причины возникновения. Витаминзависимые и витаминрезистентные состояния.
  • 42. Минеральные вещества пищи, макро- и микроэлементы, биологическая роль. Региональные патологии, связанные с недостатком микроэлементов.
  • 3. Жидкостностъ мембран
  • 1. Структура и свойства липидов мембран
  • 45. Механизмы переноса веществ через мембраны: простая диффузия, пассивный симпорт и антипорт, активный транспорт, регулируемые каналы. Мембранные рецепторы.
  • 1. Первично-активный транспорт
  • 2. Вторично-активный транспорт
  • Мембранные рецепторы
  • 3.Эндергонические и экзергонические реакции
  • 4. Сопряжение экзергонических и эндергонических процессов в организме
  • 2. Строение атф-синтазы и синтез атф
  • 3.Коэффициент окислительного фосфорилирования
  • 4.Дыхательный контроль
  • 50. Образование активных форм кислорода (синглетный кислород, пероксид водорода, гидроксильный радикал, пероксинитрил). Место образования, схемы реакций, их физиологическая роль.
  • 51. . Механизм повреждающего действия активных форм кислорода на клетки (пол, окисление белков и нуклеиновых кислот). Примеры реакций.
  • 1) Инициация: образование свободного радикала (l )
  • 2) Развитие цепи:
  • 3) Разрушение структуры липидов
  • 1. Строение пируватдегидрогеназного комплекса
  • 3. Связь окислительного декарбоксилирования пирувата с цпэ
  • 53.Цикл лимонной кислоты: последовательность реакций и характеристика ферментов. Роль цикла в метаболизме.
  • 1. Последовательность реакций цитратного цикла
  • 54. Цикл лимонной кислоты, схема процесса. Связь цикла с целью переноса электронов и протонов. Регуляция цикла лимонной кислоты. Анаболические и анаплеротические функции цитратного цикла.
  • 55. Основные углеводы животных, биологическая роль. Углеводы пищи, переваривание углеводов. Всасывание продуктов переваривания.
  • Методы определение глюкозы в крови
  • 57. Аэробный гликолиз. Последовательность реакций до образования пирувата (аэробный гликолиз). Физиологическое значение аэробного гликолиза. Использование глюкозы для синтеза жиров.
  • 1. Этапы аэробного гликолиза
  • 58. Анаэробный гликолиз. Реакция гликолитической оксидоредукции; субстратное фосфорилирование. Распространение и физиологическое значение анаэробного распада глюкозы.
  • 1. Реакции анаэробного гликолиза
  • 59. Гликоген, биологическое значение. Биосинтез и мобилизация гликогена. Регуляция синтеза и распада гликогена.
  • 61. Наследственные нарушения обмена моносахаридов и дисахаридов: галактоземия, непереносимость фруктозы и дисахаридов. Гликогенозы и агликогенозы.
  • 2. Агликогенозы
  • 62. Липиды. Общая характеристика. Биологическая роль. Классификация липидов.Высшие жирные кислоты, особенности строения. Полиеновые жирные кислоты. Триацилглицеролы..
  • 64. Депонирование и мобилизация жиров в жировой ткани, физиологическая роль этих процессов. Роль инсулина, адреналина и глюкагона в регуляции метаболизма жира.
  • 66. Распад жирных кислот в клетке. Активация и перенос жирных кислот в митохондрии. Β-окисление жирных кислот, энергетический эффект.
  • 67. Биосинтез жирных кислот. Основные стадии процесса. Регуляция обмена жирных кислот.
  • 2. Регуляция синтеза жирных кислот
  • 69. Холестерин. Пути поступления, использования и выведения из организма. Уровень холестерина в сыворотке крови. Биосинтез холестерина, его этапы. Регуляция синтеза.
  • Фонд холестерола в организме, пути его использования и выведения.
  • 1. Механизм реакции
  • 2. Органоспецифичные аминотрансферазы ант и act
  • 3. Биологическое значение трансаминирования
  • 4. Диагностическое значение определения аминотрансфераз в клинической практике
  • 1. Окислительное дезаминирование
  • 74. Непрямое дезаминирование аминокислот. Схема процесса, субстраты, ферменты, кофакторы.
  • 3. Неокислительное дезамитровате
  • 76. Оринитиновый цикл мочевинообразования. Химизм, место протекания процесса. Энергетический эффект процесса, его регуляция. Количественное определение мочевины сыворотки крови, клиническое значение.
  • 2. Образование спермидина и спермина, их биологическая роль
  • 78. Обмен фенилаланина и тирозина. Особенности обмена тирозина в разных тканях.
  • 79. Эндокринная, паракринная и аутокринная системы межклеточной коммуникации. Роль гормонов в системе регуляции метаболизма. Регуляция синтеза гормонов по принципу обратной связи.
  • 80. Классификация гормонов по химическому строению и биологическим функция.
  • 1. Классификация гормонов по химическому строению
  • 2. Классификация гормонов по биологическим функциям
  • 1. Общая характеристика рецепторов
  • 2. Регуляция количества и активности рецепторов
  • 82. Циклические амф и гмф как вторичные посредники. Активация протеинкиназ и фосфорилирование белков, ответственных за проявление гормонального эффекта.
  • 3. Передача сигналов через рецепторы, сопряжённые с ионными каналами
  • 85. Гормоны гипоталамуса и передней доли гипофиза, химическая природа и биологическая роль.
  • 2. Кортиколиберин
  • 3. Гонадолиберин
  • 4. Соматолиберин
  • 5.Соматостатин
  • 1. Гормон роста, пролактин
  • 2. Тиреотропин, лютеинизирующий гормон и фолликулостимулирующий гормон
  • 3. Группа гормонов, образующихся из проопиомеланокортина
  • 4. Гормоны задней доли гипофиза
  • 86. Регуляция водно-солевого обмена. Строение, механизмдействия и функции альдостерона и вазопрессина. Роль системы ренин-ангиотензин-альдостерон. Предсердный натриуретический фактор.
  • 1. Синтез и секреция антидиуретического гормона
  • 2. Механизм действия
  • 3. Несахарный диабет
  • 1. Механизм действия альдостерона
  • 2. Роль системы ренин-ангиотензин- альдостерон в регуляции водно-солевого обмена
  • 3. Восстановление объёма крови при обезвоживании организма
  • 4. Гиперальдостеронтм
  • 87. Регуляция обмена ионов кальция и фосфатов. Строение, биосинтез и механизм действия паратгормона, кальцитонина и кальцитриола.Причины и проявления рахита, гипо- и гиперпаратиреоидизма.
  • 1. Синтез и секреция птг
  • 2. Роль паратгормона в регуляции обмена кальция и фосфатов
  • 3. Гиперпаратиреоз
  • 4. Гипопаратиреоз
  • 1. Строение и синтез кальцитриола
  • 2. Механизм действия кальцитриола
  • 3. Рахит
  • 2. Биологические функции инсулина
  • 3. Механизм действия инсулина
  • 1. Инсулинзависимый сахарный диабет
  • 2. Инсулинонезависимый сахарный диабет
  • 1. Симптомы сахарного диабета
  • 2. Острые осложнения сахарного диабета. Механизмы развития диабетической комы
  • 3. Поздние осложнения сахарного диабета
  • 1. Биосинтез йодтиронинов
  • 2. Регуляция синтеза и секреции йодтиронинов
  • 3. Механизм действия и биологические функции йодтиронинов
  • 4. Заболевания щитовидной железы
  • 90. Гормоны коры надпочечников (кортикостероиды). Их влияние на метаболизм клетки. Изменения метаболизма при гипо- и гиперфункции коры надпочечников.
  • 3. Изменения метаболизма при гипо- и гиперфункции коры надпочечников
  • 91. Гормоны мозгового слоя надпочечников. Секреция катехоламинов. Механизм действия и биологические функции катехоламинов. Патология мозгового вещества надпочечников.
  • 1. Синтез и секреция катехоламинов
  • 2. Механизм действия и биологические функции катехоламинов
  • 3. Патология мозгового вещества надпочечников
  • 1. Основные ферменты микросомальных электронтранспортных цепей
  • 2. Функционирование цитохрома р450
  • 3. Свойства системы микросомального окисления
  • Рис. 6-15. Строение и механизм действия АТФ-синтазы. А - F 0 и F 1 - комплексы АТФ-синтазы, В состав F 0 входят полипептидные цепи, которые образуют канал, пронизывающий мембрану насквозь. По этому каналу протоны возвращаются в матрикс из межмембранного пространства; белок F 1 выступает в матрикс с внутренней стороны мембраны и содержит 9 субъединиц, 6 из которых образуют 3 пары α и β ("головка"), прикрывающие стержневую часть, которая состоит из 3 субъединиц γ, δ и ε. γ и ε подвижны и образуют стержень, вращающийся внутри неподвижной головки и связанный с комплексом F0. В активных центрах, образованных парами субъединиц α и β, происходит связывание АДФ, неорганического фосфата (Р i) и АТФ. Б - Каталитический цикл синтеза АТФ включает 3 фазы, каждая из которых проходит поочерёдно в 3 активных центрах: 1 - связывание АДФ и Н 3 РО 4 ; 2 - образование фосфоангидридной связи АТФ; 3 - освобождение конечного продукта. При каждом переносе протонов через канал F 0 в матрикс все 3 активных центра катализируют очередную фазу цикла. Энергия электрохимического потенциала расходуется на поворот стержня, в результате которого циклически изменяется конформация α- и β-субъединиц и происходит синтез АТФ.

    3.Коэффициент окислительного фосфорилирования

    Окисление молекулы NADH в ЦПЭ сопровождается образованием 3 молекул АТФ; электроны от FAD-зависимых дегидрогеназ поступают в ЦПЭ на KoQ, минуя первый пункт сопряжения. Поэтому образуются только 2 молекулы АТФ. Отношение количества фосфорной кислоты (Р), использованной на фосфорилирование АДФ, к атому кислорода (О), поглощённого в процессе дыхания, называют коэффициентом окислительного фосфорилирования и обозначают Р/О. Следовательно, для NADH Р/О = 3, для сукцината Р/О - 2. Эти величины отражают теоретический максимум синтеза АТФ, фактически эта величина меньше.

    49.Регуляция цепи переноса электронов (дыхательный контроль). Разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования. Терморегуляторная функция тканевого дыхания. Термогенная функция энергетического обмена в бурой жировой ткани.

    4.Дыхательный контроль

    Окисление субстратов и фосфорилирование АДФ в митохондриях прочно сопряжены. Скорость использования АТФ регулирует скорость потока электронов в ЦПЭ. Если АТФ не используется и его концентрация в клетках возрастает, то прекращается и поток электронов к кислороду. С другой стороны, расход АТФ и превращение его в АДФ увеличивает окисление субстратов и поглощение кислорода. Зависимость интенсивности дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Механизм дыхательного контроля характеризуется высокой точностью и имеет важное значение, так как в результате его действия скорость синтеза АТФ соответствует потребностям клетки в энергии. Запасов АТФ в клетке не существует. Относительные концентрации АТФ/АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой, т.е. частота оборотов цикла АТФ и АДФ, может меняться в десятки раз.

    Б. Транспорт АТФ и АДФ через мембраны митохондрий

    В большинстве эукариотических клеток синтез основного количества АТФ происходит внутри митохондрии, а основные потребители АТФ расположены вне её. С другой стороны, в матриксе митохондрий должна поддерживаться достаточная концентрация АДФ. Эти заряженные молекулы не могут самостоятельно пройти через липидный слой мембран. Внутренняя мембрана непроницаема для заряженных и гидрофильных веществ, но в ней содержится определённое количество транспортёров, избирательно переносящих подобные молекулы из цитозоля в матрикс и из матрикса в цитозоль.

    В мембране есть белок АТФ/АДФ-антипортер, осуществляющий перенос этих метаболитов через мембрану (рис. 6-16). Молекула АДФ поступает в митоходриальный матрикс только при условии выхода молекулы АТФ из матрикса.

    Движущая сила такого обмена - мембранный потенциал переноса электронов по ЦПЭ. Расчёты показывают, что на транспорт АТФ и АДФ расходуется около четверти свободной энергии протонного потенциала. Другие транспортёры тоже могут использовать энергию электрохимического градиента. Так переносится внутрь митохондрии неорганический фосфат, необходимый для синтеза АТФ. Непосредственным источником свободной энергии для транспорта Са 2+ в матрикс также служит протонный потенциал, а не энергия АТФ.

    В. Разобщение дыхания и фосфорилирования

    Некоторые химические вещества (протонофоры) могут переносить протоны или другие ионы (ионофоры) из межмембранного пространства через мембрану в матрикс, минуя протонные каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление называют разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом случае скорость окисления NADH и FADH 2 возрастает, возрастает и количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теплоты, и коэффициент Р/О резко снижается. Как правило, разобщители - липофильные вещества, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ - 2,4-динитрофенол, легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном пространстве и перенося его в матрикс.

    Примерами разобщителей могут быть также некоторые лекарства, например дикумарол - антикоагулянт или метаболиты, которые образуются в организме, билирубин - продукт катаболизма тема, тироксин - гормон щитовидной железы. Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации.

    Г. Терморегуляторная функция ЦПЭ

    На синтез молекул АТФ расходуется примерно 40-45% всей энергии электронов, переносимых по ЦПЭ, приблизительно 25% тратится на работу по переносу веществ через мембрану. Остальная часть энергии рассеивается в виде теплоты и используется теплокровными животными на поддержание температуры тела. Кроме того, дополнительное образование теплоты может происходить при разобщении дыхания и фосфорилирования. Разобщение окислительного фосфорилирования может быть биологически полезным. Оно позволяет генерировать тепло для поддержания температуры тела у новорождённых, у зимнеспящих животных и у всех млекопитающих в процессе адаптации к холоду. У новорождённых, а также зимнеспящих животных существует особая ткань, специализирующаяся на теплопродукции посредством разобщения дыхания и фосфорилирования - бурый жир. Бурый жир содержит много митохондрий. В мембране митохондрий имеется большой избыток дыхательных ферментов по сравнению с АТФ-синтазой. Около 10% всех белков приходится на так называемый разобщающий белок (РБ-1) - термогенин. Бурый жир имеется у новорождённых, но его практически нет у взрослого человека. В последние годы появились факты, свидетельствующие о существовании в митохондриях разных органов и тканей млекопитающих разобщающих белков, похожих по своей структуре на РБ-1 бурой жировой ткани. По своей структуре термогенин близок к АТФ/АДФ-антипортеру, но не способен к транспорту нуклеотидов, хотя сохранил способность переносить анионы жирных кислот, служащих разобщителями.

    На внешней стороне мембраны анион жирной кислоты присоединяет протон и в таком виде пересекает мембрану; на внутренней стороне мембраны диссоциирует, отдавая протон в матрикс и тем самым снижает протонный градиент. Образующийся анион возвращается на наружную сторону мембраны с помощью АТФ/ АДФ-антипортера.

    При охлаждении стимулируется освобождение норадреналина из окончаний симпатических нервов. В результате происходят активация липазы в жировой ткани и мобилизация жира из жировых депо. Образующиеся свободные жирные кислоты служат не только "топливом", но и важнейшим регулятором разобщения дыхания и фосфорилирования.

    "
  • Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека - непрерывно совершают различные типы работы. Таковы движение, то есть механическая работа при сокращении мышц животного или вращении жгутика бактерии; синтезы сложных химических соединений в клетках, то есть химическая работа; создание разности потенциалов между протоплазмой и внешней средой, то есть электрическая работа; перенос веществ из внешней среды, где их мало, внутрь клетки, где тех же веществ больше, то есть осмотическая работа. Помимо перечисленных четырех основных типов работы, можно упомянуть образование тепла теплокровными животными в ответ на понижение температуры окружающей среды, а также образование света светящимися организмами.

    Все это требует затрат энергии, которая черпается из тех или иных внешних энергетических ресурсов. Первичным источником энергии для биосферы служит солнечный свет, усваиваемый фотосинтезирующими живыми существами: зелеными растениями и некоторыми бактериями. Создаваемые этими организмами биополимеры (углеводы, жиры и белки) могут затем использоваться в качестве "топлива" всеми остальными - гетеротрофными - формами жизни, к которым относятся животные, грибы и большинство видов бактерий.

    Биополимеры пищи могут быть весьма разнообразны: это сотни различных белков, жиров и полисахаридов. В организме происходит распад этого "топлива". Прежде всего полимерные молекулы распадаются на составляющие их мономеры: белки расщепляются на аминокислоты, жиры - на жирные кислоты и глицерин, полисахариды - на моносахариды. Общее количество различных типов мономеров измеряется уже не сотнями, а десятками.

    В дальнейшем мономеры превращаются в небольшие по величине моно-, ди- и трикарбоновые кислоты с числом углеродных атомов от 2 до 6. Этих кислот всего десять. Их превращение замкнуто в цикл, названный циклом Кребса в честь его первооткрывателя.

    В цикле Кребса происходит окисление карбоновых кислот кислородом до углекислого газа и воды. Именно образование воды в результате реакции молекулярного кислорода с водородом, отщепленным от карбоновых кислот, сопровождается наибольшим выделением энергии, в то время как предшествующие процессы служат главным образом лишь подготовкой "топлива". Окисление водорода кислородом, то есть реакция гремучего газа (O 2 +2Н 2 = 2Н 2 O), в клетке разбито на несколько стадий, так что освобождающаяся при этом энергия выделяется не сразу, а порциями.

    Так же порциями происходит; освобождение энергии, поступающей в виде кванта света, в клетках организмов-фотосинтетиков.

    Итак, в одной и той же клетке существует, во-первых, несколько реакций освобождения энергии и, во-вторых, множество процессов, идущих с поглощением энергии. Посредником этих двух систем, совокупность которых называется энергетическим обменом, служит особое вещество - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

    Для энергетического обмена клетки очень важны так называемые сопряженные химические реакции. В каждой такой реакции связываются воедино два различных процесса: один, сопровождающийся выделением энергии, и другой, требующий ее затрат. В результате оказывается, что первый (энергодающий) процесс становится движущей силой для второго процесса, потребляющего энергию.

    В начале 40-х годов известный биохимик Ф. Липман высказал гипотезу, что различные реакции освобождения энергии в клетке всегда сопряжены с одной и той же реакцией, а именно синтезом АТФ из ее предшественников - аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганической ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4). С другой стороны, реакции расщепления (гидролиза) АТФ до АДФ и Н 3 РО 4 сопряжены, по Липману, с совершением различных типов полезной работы. Другими словами, образование АТФ служит универсальным накопителем энергии, а расщепление АТФ - универсальным поставщиком энергии.

    Еще до публикации гипотезы Липмана советские ученые В. Энгельгардт и В. Белицер установили, что внутриклеточное дыхание, то есть окисление водорода карбоновых кислот кислородом, сопряжено с синтезом АТФ. Образование АТФ было показано также при гликолизе (расщепление углеводов до молочной кислоты в отсутствие кислорода). В 50-е годы американский биохимик Д. Арнон продемонстрировал синтез АТФ у растений за счет энергии света.

    В то же время были описаны многочисленные случаи энергообеспечения работы клетки за счет гидролиза АТФ. Выяснилось, что синтез белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот из соответствующих мономеров "оплачивается" энергией АТФ. В. Энгельгардт и М. Любимова обнаружили расщепление АТФ сократительным мышечным белком. Это открытие позволило понять, каким образом обеспечивается энергией работа мышцы. К настоящему времени несомненна причастность АТФ также и ко многим другим процессам, потребляющим энергию.

    Итак, клетка использует энергетические ресурсы, чтобы получить АТФ, а затем тратит этот АТФ, чтобы оплатить различные виды работы.

    Где и как образуется АТФ

    Первой системой, для которой выяснили механизм образования АТФ, оказался гликолиз - вспомогательный тип энергообеспечения, включающийся в условиях нехватки кислорода. При гликолизе молекула глюкозы расщепляется пополам и полученные обломки окисляются до молочной кислоты.

    Такое окисление сопряжено с присоединением фосфорной кислоты к каждому из фрагментов молекулы глюкозы, то есть с их фосфорилированием. Последующий перенос фосфатных остатков с фрагментов глюкозы на АДФ дает АТФ.

    Механизм образования АТФ при внутриклеточном дыхании и фотосинтезе долгое время оставался совершенно неясным. Было известно только, что ферменты, катализирующие эти процессы, встроены в биологические мембраны - тончайшие пленки (толщиной около одной миллионной доли сантиметра), состоящие из белков и фосфорилированных жироподобных веществ - фосфолипидов.

    Мембраны - важнейший структурный компонент любой живой клетки. Внешняя мембрана клетки отделяет протоплазму от окружающей клетку среды. Клеточное ядро окружено двумя мембранами, которые образуют ядерную оболочку - преграду между внутренним содержимым ядра (нуклеоплазмой) и остальной частью клетки (цитоплазмой). Кроме ядра, в клетках животных и растений находят еще несколько структур, окруженных мембранами. Это эндоплазматическая сеть - система мельчайших трубочек и плоских цистерн, стенки которых образованы мембранами. Это, наконец, митохондрии - шарообразные или вытянутые пузырьки размером мельче ядра, но крупнее компонентов эндоплазматической сети. Диаметр митохондрии обычно около микрона, хотя иногда митохондрии образуют ветвящиеся и сетчатые структуры протяженностью в десятки микрон.

    В клетках зеленых растений, помимо ядра, эндоплазматической сети и митохондрий, находят еще и хлоропласты - мембранные пузырьки более крупные, чем митохондрии.

    Каждая из этих структур выполняет свою, специфическую биологическую функцию. Так, ядро - вместилище ДНК. Здесь происходят процессы, лежащие в основе генетической функции клетки, и начинается сложная цепь процессов, приводящая в конечном итоге к синтезу белка. Этот синтез завершается в мельчайших гранулах - рибосомах, большая часть которых связана с эндоплазматической сетью. В митохондриях происходят окислительные реакции, совокупность которых называется внутриклеточным дыханием. Хлоропласты отвечают за фотосинтез.

    Клетки бактерий устроены проще. Обычно они имеют только две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Бактерия - это как бы мешок в мешке, а точнее, очень мелкий пузырек с двойной стенкой. Здесь нет ни ядра, ни митохондрий, ни хлоропластов.

    Существует гипотеза, что митохондрии и хлоропласты произошли из бактерий, захваченных клеткой более крупного и высокоорганизованного существа. Действительно, биохимия митохондрий и хлоропластов во многом напоминает бактериальную. Морфологически митохондрии и хлоропласта тоже в известном смысле подобны бактериям: они окружены двумя мембранами.

    Во всех трех случаях: в бактериях, митохондриях и хлоропластах - синтез АТФ происходит во внутренней мембране.

    Долгое время считалось, что образование АТФ при дыхании и фотосинтезе протекает аналогично уже известному превращению энергии при гликолизе (фосфорилирование расщепляемого вещества, его окисление и перенос остатка фосфорной кислоты на АДФ). Однако все попытки экспериментально доказать эту схему оканчивались неудачей.

    Рассказы о биоэнергетике

    ИСТОРИЯ НОВОЙ НАУКИ

    Глава 1. ЧЕМ ЗАНИМАЮТСЯ БИОЭНЕРГЕТИКИ? Рождение биоэнергетики Глава 2. ЧТО ТАКОЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН? Как клетка получает и использует энергию АТФ - разменная валюта клетки Где и как образуется АТФ? Глава 3. ОТ МИРМИКОЛОГИИ К БИОЭНЕРГЕТИКЕ Муравьиный язык Митохондрии производят АТФ в пробирке Глава 4. ДВА ПУТИ Факт или артефакт? Стриженые голуби Бурый жир Глава 5. КРЕПКИЙ ОРЕШЕК Жертва "закона Паркинсона" Ложная аналогия Парадокс веществ-разобщителей Глава 6. МИТЧЕЛ И ЕГО ДОГАДКА Начало пути Чисто умозрительное построение Хемиосмотическая гипотеза