Во всех системах, вне зависимости от принимаемого их авторами числа царств, грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). При определе­нии систематического положения грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности и т.д.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общ­ности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит боль­шое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюци­онных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и поте­рявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме (Дьяков, 2000).

Отдел Myxomycota. Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием - голой ци­топлазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебооб­разным перемещениям, или псевдоплазмодием - агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. При споро­ношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновы­ми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной - с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицетов - знаменитый немецкий ботаник Антон Де Бари - назвал их поэтому Mycetozoa, т.е. грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках.

Класс Myxomycetes (истинные миксомицеты). Сапротрофные организ­мы, живущие чаще всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). Их плазмодии, содержащие большое число диплоидных ядер, по-

гружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.). При пе­реходе к плодоношению плазмодий «выползает» на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно де­лятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками (рис. 30). Кроме спор споран­гии содержат стерильные нити - капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или псевдокапиллиций - из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при из­менении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также уча­ствуют в освобождении спор из спорангиев.

Рис. 30. Плазмодии и спорангии миксомицетов

В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двумя неравной длины жгутиками. Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спари­вания (гетероталлизм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивает­ся вследствие митозов.

Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе ка- пиллиция и других признаках.

Класс Dictyosteliomycetes (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), ко­торые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), пи­таются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой. Амебы внутри спорангия превращаются в покоящиеся споры, из которых при наступлении благоприятных условий выходят амебы.

Отдел Heterocontae. Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями - хро- мофитами. Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) - оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетеро- контных водорослей; синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов; в кле­точной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод - Р-глюкан ламинарин, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные). Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гете­ротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядер­ных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями. Многие таксономисты выделяют их в отдел Oomycota, но в данном руководстве они составляют 3 класса в отделе Heterocontae.

Класс Oomycetes - важнейший в этой группе псевдогрибов. Он пред­ставлен видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок. Кле­точная стенка содержит целлюлозу. Бесполое размножение происходит зоо­спорами с двумя жгутиками (перистым и гладким). Половой процесс оогам- ный. В оогонии формируются оосферы, которые после оплодотворения со­держимым антеридия формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис. 31). После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Рис. 31. Ооспоры

Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наибо­лее богаты видами порядки Saprolegniales и Peronosporales. Сапролегниевые - в основном водные грибы, предпочитающие белковые субстраты - трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др. Пероноспоровые грибы наряду с водными включают большое число наземных видов, парази­тирующих на высших растениях и причиняющих большой экономический ущерб сельскому хозяйству (рис. 32).

Рис. 32. Фитофтороз картофеля

Отдел Eumycota. Группу организмов, относимых к настоящим грибам, объединяют следующие признаки: а) основные компоненты клеточной стен­ки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном);

б) синтез лизина осуществляется через а-аминоадипиновую кислоту; в) кри­сты митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное.

Класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело представляет собой плазмо­дий, зачаточный мицелий (ризомицелий) или хорошо развитый мицелий. Эти микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития вегета­тивного тела. Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один глад­кий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

У многих хитридиомицетов половой процесс - изогамия. После слия­ния гамет образуется двужгугиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту. И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются (дикарион). Пе­ред тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических деле­ний, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры.

Класс Zygomycetes. Мицелий большей частью неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндоген­ными спорангиоспорами, реже - экзогенными конидиями. Там, где гифы со­прикасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев, на которых формируются спорангии (рис. 33).

Половой процесс - зигогамия (рис. 33). Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерная. У большинства видов ядра длительное время не сливаются. Перед прорастани­ем зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий.

Рис. 33. Представители зигомицетов: бесполое спороношение (слева) и формирование зиготы (справа)

Зигомицеты - высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов. Наибольшее практическое значение имеют предста­вители порядка Mucorales (мукоровые). Они встречаются на гниющих орга­нических материалах; некоторые из них - копрофилы. Широко известны та­кие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень). Ферменты, выделяемые из этих гри­бов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В анаэробных условиях грибы растут очень плохо, в отсутствие молекулярного кислорода они переходят к броже­нию; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этило­

вый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, подобно дрожжам, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий. Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помо­щью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф.

Рис. 34. Насекомое, пораженное энтомофторой

Некоторые из них вызывают гибель личинок комаров и мух, в свя­зи с чем на их основе разрабатыва­ются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомоф- торовые грибы представляют на­глядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились конидии.

Класс Ascomycetes - сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строе­нию. Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный септированный мице­лий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадать­ся на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales).

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков (рис. 35). В сумке происходит слияние ядер зиго­ты, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоид­ных аскоспор. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представ­ляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гап­лоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология ко- нидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их мас­сового расселения.

Рис. 35. Сумки с аскоспорами

Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (нали­чие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные - голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки. Тафриновые грибы (порядок Taphrinales) вызывают разрастание тканей по­раженных древесных растений.

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов.

Группа плодосумчатых грибов включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.

К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и

трюфели (Tuber).

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализирован­ных вегетативных клетках - соматогамией. Во-вторых, происходит дальней­шее расширение роли дикариона в жизненном цикле.

Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит назва­ние промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и то­го же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противопо­ложных половых знаков: + и -. Таким образом развивается вторичный дика- риотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряж­ками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальных клет­ках - базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии (рис. 36).

Рис. 36. Базидии и базидиоспоры

Базидия образуется в резуль­тате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деле­ние, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками бази- диоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиос- поры.

При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пиг­ментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.

У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других - многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилин­дрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на кото­рых находится по одной базидиоспоре на стеригме (рис. 37).

Рис. 37. Типы базидий:

1 - холобазидия; 2-4 - гетеробазидии; 5 - телиобазидия, или фрагмобазидия

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо из­вестные шляпочные грибы, труто­вики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое та­кого плодового тела - в так назы­ваемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (па- рафиз и цистид).

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофо­ром. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мице­лия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает ди- кариотичный мицелий (рис. 38).

Рис. 38. Развитие базидиальных грибов

1 - Цикл развития шляпочного базидиального гриба:

а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариотичный мицелий, г - плодовое тело из дикариотичного мицелия, д - базидия с базидиоспорами.

2 - Гимении базидиального гриба:

а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида

По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф - гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов - сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве.

К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шля­почные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita).

Трутовые грибы (Polyporus) - разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовитель­ной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб - Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречает­ся только в постройках.

Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетероба- зидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почковани­ем.

Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательно­сти. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржа­вых пятен или полос на пораженных частях растения. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах капель масла, содержащего оранжевый пиг­мент. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задерж­ке образования колосков, гибели.

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов при­вело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфоло­гических признаках. По данным геносистематики выделены также три под­класса, но с иными границами: Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). В по­следнюю группу входят представители морфологических подклассов холоба- зидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes - несовершенные грибы. Один из крупнейших классов грибов (более 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволю­ционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической. Мице­лий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако у дейтеромицетов, так же как у базидиомицетов или аскомицетов, доказано наличие парасексу­ального процесса. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мице­лию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, па­расексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс.

Конидиальная стадия у этих грибов очень сходна с той, которая харак­терна для хорошо изученных аскомицетов.

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обыч­но поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихото­мическое и др.), путем образования расширений конидиеноцев или же обра­зованием конидий в длинных цепочках.

Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, распро­страняются обычно воздушными течениями. В воздухе их можно обнаружить в больших количествах. У некоторых видов вместо конидий образуются ои- дии или почкующиеся округлые клетки, напоминающие дрожжи.

В XIX в. известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и ко- нидиогенных структур. Он выделил несколько порядков:

Moniliales (гифомицеты) - конидиеносцы располагаются непосредст­венно на мицелии, открыто, одиночно или в пучках - коремиях;

Melanconiales (меланкониевые) - конидиеносцы располагаются в ложе;

Sphaeropsidales (пикнидиальные) - конидиеносцы в пикнидах.

Последние два порядка объединяют сейчас в группу целомицетов (Coelomycetales).

Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомологические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноокрашенными и светлыми конидиеносцами и кони­диями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многокле­точными конидиями и т.д.

Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Од­нако она основана исключительно на морфологии, поэтому один тот же сум­чатый гриб может иметь несколько типов конидиального спороношения. С другой стороны, один и тот же тип конидиального спороношения может вы­рабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объ­единяют в один род.

Классификация несовершенных грибов основана на формах спороно­шения и других внешних признаках и служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как ис­кусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анамор-

фам определенных таксонов сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных

видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми - степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вы­зывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пище­вых продуктов и органических материалов.

К несовершенным грибам относятся анаморфы грибов Aspergillus (ле­ечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), объединяющие более 200 видов и отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 39). Раз­множение осуществляется в основном бесполыми спорами - конидиями. При половом процессе сумки образуются в шаровидных плодовых телах - клей- стотециях.

Рис. 39. Конидиеносцы грибов Aspergillus (слева) и Penicillium (справа)

Вегетативное тело аспергиллов - многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневой налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы от­ходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть ко- нидиеносца вздувается, образуя пузырь. На пузыре или радиально, или толь­ко в верхней его части размещаются клетки - фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклеточные ко­нидии. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, массивнее окрашены и более зрелые.

Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в при­роде и имеют весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, у которых коричневые, шоколадные или черные конидии. Они отличаются многообразной биохимический актив­ностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органиче­ские кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую).

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластмассах и других материалах. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой груп­пы особенно богатый набор ферментов. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крах­мал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки - сакэ.

Грибы рода Penicillium занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, приурочены больше к почвам северных широт. Наиболее часто обнаруживаются в виде плесне­вых налетов, состоящих из конидиеносцев с конидиями на разных субстра­тах, в основном растительного происхождения.

Грибы рода Penicillium имеют многоклеточные ветвящиеся конидие- носцы. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с це­почками конидий. Общий вид конидиеносца напоминает кисточку, метелку, отсюда русское название гриба - кистевик. Колонии грибов этого рода на пи­тательной среде плотные, чаще бархатистые, иногда пушистые. Окраска раз­нообразная, но большинство имеют голубовато-зеленый, зеленый и серо­зеленый оттенки. Многие виды издают острые запахи, в частности плесен­ный, затхлый.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность к образованию антибиотика пенициллина. В 1928 г. в Велико­британии профессор А. Флеминг выделил гриб в чистую культуру и назвал P. notatum. В 1941 г. Х. Флори, Э. Чейн и другие ученые описали методы полу­чения, очистки пенициллина и результаты клинических испытаний. В 1943 г. в России активные штаммы P. chrysogenum были выделены З. В. Ермольевой. С работ по повышению продуктивности пенициллов началась история науч­ной селекции микроорганизмов.

Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Очень большое зна­чение имеют пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморно- стью» - Рокфор, Камамбер, Бри. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфический вкус и аромат. Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых.

Некоторые дейтеромицеты являются возбудителями болезней культур­ных и лесных растений (рис. 40).

Рис. 40. Конидиальные спороношения дейтеромицетов:

1 - Alternaria, 2 - Fusarium, 3 - Verticillium, 4 - Botrytis

лия на питательной среде от белого, бледно-розового, желтоватого до темно­красного, сиреневого или бурого цветов, окрашивая при этом среду. Иногда колонии совершенно белые или с оранжевыми оттенками. Большую опас­ность представляют возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые представители фузариев образуют токсические для человека и животных вещества. Наиболее извест­ные заболевания - «пьяный хлеб» (возбудитель F. graminearum) и алимен­тарно-токсическая алейкия (возбудитель F. sporotrichioides) - связаны с употреблением в пищу продуктов из пораженного зерна.

Род Cladosporium - имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах овальные споры в виде гроздей. Мицелий и конидии окрашены в тем­но-оливковый цвет. Выделяет в окружающую среду темный пигмент. Встре­чается в почве, на зерне, а также вызывает порчу продуктов животного про­исхождения - сыра, масла, колбасы, мяса, яиц. Может развиваться при малом доступе кислорода.

Род Alternaria образует многоклеточные темные конидии округлой или грушевидной формы, сидячие цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Колонии бархатистые, сначала оливково-коричневые, позже черного цвета. Широко распространены в почве, встречаются в свежеубран­ном зерне различных культур (черный зародыш), вызывая болезни сеянцев и саженцев хвойных растений в лесопитомниках, гниль корнеплодов, а также порчу некоторых молочных и мясных продуктов.

Род Botrytis имеет древовидно ветвящиеся конидиеносцы, несушие на концах ветвей большое число одноклеточных конидий. Мицелий и колонии серого или коричневато-оливкового цвета. Вызывает порчу плодов, ягод и овощей, явялется возбудителем болезней сеянцев лесных культур.

Род Verticillium - возбудитель увядания или вертициллеза - вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений.

Род Oidium - образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии. Один из видов этого рода - O. lactis - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности ква­шенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб разлага­ет молочную кислоту, а также жир и белки этих продуктов, подвергая их бы­строй порче.

Грибы рода Trichoderma распространены повсеместно в разнообразных географических регионах. Для них характерны очень быстрорастущие коло­нии, обильное зеленое (иногда белое) спороношение. Конидиеносцы от слабо дифференцированных, образующихся в воздушном мицелиии, до сложных древовидно разветвленных, образующихся в подушечках (рис. 41).

Рис. 41. Конидиеносцы грибов рода Trichoderma

Грибы рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиоти­ков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.). Возможность использования практически любого органического суб­страта, в том числе отходов промышленности и сельского хозяйства, с высо­ким выходом биомассы гриба-продуцента оправдывает их применение в са­мых разнообразных биотехнологических процессах.

Грибы рода Trichoderma также широко применяются в производстве промышленных препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.

Классификация подразумевает подразделение грибов на определенные, четко разграниченные группы – так называемые таксоны. Данные группы распределяются по принципу иерархии в четко упорядоченной системе. Другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях – рангах. В настоящее время грибы выделяют отдельное царство, но в период становления систематики они относились к растениям. Этим объясняется тот факт, что в системе грибов имеются те же таксоны, что и у растений: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Признаки грибов

При распределении на группы выделяют признаки грибов, которые их объединяют либо разделяют (таксономические признаки). Выбором определяется, какие основные черты будет иметь созданная система, выразит ли она только внешнее сходство организмов или укажет на их действительное родство. Прогрессивное развитие микологии позволило выстраивать систему грибов на совокупности признаков. Данные таксономические признаки должны удовлетворять основным требованиям – быть эволюционно постоянными и определять родственные связи грибов.Главные таксономические признаки, которые используются в систематике грибов, как и других групп живых организмов, - морфологические. Это признаки строения, в том числе ультраструктура, изучаемая только с использованием электронного микроскопа. Но комплекс таких признаков у многих групп грибов зачастую небольшой, и они могут быть похожи у неродственных групп, произрастающих в одинаковых условиях внешней среды. Поэтому в последнее время в систематике грибов используются и другие комплексы признаков – биохимические (тип метаболизма, образование определенных продуктов обмена, т.д.), экологические, генетические, т.д. Огромное значение в последние годы придают такому признаку, как строение нуклеиновых кислот, в частности ДНК, то есть структуре генетического материала.

В основу систематики любой группы положен такой важный таксон, как вид. При описании видов всегда указывают пределы варьирования их признаков. Виды объединяются в роды, которые, в свою очередь, группируются в семейства, семейства – в порядки, порядки – в классы, классы - в отделы, а отделы – в царство грибов.

Царство грибов делится на два отдела:

1. Оомикота.

2. Эумикота (настоящие грибы).

Классы разграничиваются на основании типа органов размножения и ряда признаков строения вегетативного тела грибов. К отделу оомикота принадлежат только два класса (оомицеты и гифохитриомицеты). Они отличаются числом жгутиков и составом клеточных оболочек. Подавляющее большинство грибов (96%) относится к отделу Эумикота, в котором различают пять классов (хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты). Так называемые макромицеты – грибы с плодовыми телами курпных размеров, хорошо различимыми без микроскопа – это представители двух классов грибов – базидиомицетов и аскомицетов.

Все грибы, объединенные в царство Грибов (Микота или Мицета), подразделяются на два отдела: слизневые грибы (или миксомицеты) и собственно (или истинно) грибы (эумицеты).

При систематике (классификации) истинных грибов основными признаками являются: строение мицелия и типы полового и бесполого размножения.

Истинные грибы распределены на пять классов: хитридиомицеты, оомицеты (фикомицеты), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы).

Хитридиомицеты (архимицеты). Они насчитывают около 300 видов, мицелий отсутствует или слаборазвит. Размножаются бесполым путем (зооспоры), с помощью спор, образующихся в спорангиях.

Оомицеты (фикомицеты). Мицелий сильно развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Включают около 700 видов грибов.

Представителями этого класса являются фитофтора, плазмопара и мукоровые (ризопус и мукор).

Фитофтора, или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля, а также помидоры и баклажаны. На поверх­ности пораженных участков образуется белесый пушистый на­лет, представляющий собой скопление спорангиеносцев. Из со­зревших спорангиев высыпаются споры, которые могут пора­жать здоровые овощи. Фитофтора может зимовать в почве, образуя там ооспоры и хламидоспоры.

Плазмопара вызывает болезнь винограда, называемую мильдью. Гриб проникает в клетки винограда и вызывает их гибель. Ткань пораженного винограда приобретает бурую окраску и покрывается паутинистым налетом, состоящим из спорангиеносцев грибка. Плазмопара также образует ооспоры, способные сохраняться несколько лет.

Рисунок 10 – Гриб Plasmopara viticola на нижней стороне листа виноградной лозы

Мукор (головчатая плесень) – мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Имеет несептированный мицелий. Размножаются бесполым и половым путем с образованием спорангиеносцев. Мукор распространенный возбуди­тель порчи пищевых продуктов; он часто поражает хлебобулоч­ные изделия, плоды и овощи, растет на поверхности влажного зерна, солода, Мукор нигриканс является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы, развивается на отсыревших сте­нах складских помещений. Среди мукоровых грибов имеются представители, вызывающие болезни животных (мукормикозы) и человека.

Многие мукоровые грибы способны сбраживать сахаристые вещества с образованием спирта и органических кислот и ис­пользуются в пищевой промышленности, а также для получения ферментных препаратов, каротиноидов, стероидов.

Ризопус образует головчатую плесень. Широко распространен в природе, почве, на растительных остатках, кормах. Вызывает порчу плодов, овощей.

Аскомицеты (плодосумчатые грибы). Они имеют многоклеточный септированный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью конидий, при половом процессе на специальных плодовых телах образуются аски (сумки), в которых находится 8 аскоспор. Этот класс насчитывает огромное количество видов - около 30 тыс. Многие из них поражают культурные растения и вызывают порчу пи­щевых продуктов. Ряд аскомицетов находит техническое при­менение.

К числу аскомицетов относятся аспергиллус, пенициллиум, склеротиния, вентурия, спорынья. Дрожжи (дрожжевые гриб­ки) также являются представителями этого класса грибов, однако они рассматриваются отдельно ввиду их особой техни­ческой важности.

Рисунок 13 – Гриб Rhizopus nigricans: 1 – спорангии; 2 – спорангиеносцы; 3 – ризоиды; 4 – столоны; 5 - споры

Аспергиллус (желтая, оливковая, черная плесень) вызывает порчу пищевых продуктов животного и растительного проис­хождения. Насчитывают более 200 видов. Разлагают белки, жиры, полисахариды. Аэробы. Играют важную роль в минерализации органических веществ, вызывают плесневение многих пищевых продуктов.

Рисунок 14 – Гриб Aspergillus: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.

Некоторые виды аспергиллуса используются для получения лимонной и итаконовой кислот, ферментов, применяются вместо солода в производстве спирта. Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).

Пенициллиум (зеленая, голубая, сизая плесень) имеет кистевидное строение конидиеносцев и поэтому называется также кистевиком. К этому роду относится около половины всех плесневых грибов, находятся в почве, воздухе плохо проветриваемых помещений. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Он поражает многие пищевые продукты - молоч­ные и мясные товары, колбасы, плоды, материалы и т. д., развивается на стенах сырых помещений.

Некоторые виды пенициллиума используются для получения ценного лечебного препарата - пенициллина, применяющегося при гнойных и воспалительных процессах. Один из кистевиков играет важную роль в созревании сыров рокфор и камамбер.

Рисунок 15 – Гриб Penicillium: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.

К аскомицетам относится склеротиния , которая вызывает белую гниль плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и т.д.). Мице­лий склеротинии проникает в пораженный продукт, а снаружи образует хлопьевидный налет белого цвета.

Спорынья поражает злаковые культуры и резко снижает их урожай. Мука, полученная из зерна, пораженного склероциями спорыньи, ядовита, потому что склероции содержат ядовитые вещества.

Вентурия является причиной парши яблок и груш. Заболе­вание проявляется на плодах в виде бархатистых пятен оливко­вого цвета, плоды не дозревают и принимают уродливую форму.

К аскомицетам относятся также съедобные грибы трюфели, сморчки и строчки.

Базидиомицеты. Это высшие грибы с многоклеточным мицелием. Раз­множаются главным образом половым путем с образованием базидий с базидиоспорами. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.

Базидиомицеты составляют обширную группу, объединяю­щую более 20 тыс. видов грибов.

В группу базидиомицетов входят шляпочные грибы, труто­вики, домовые грибы, головня и ржавчинный гриб, у них образуются плодовые тела.

Рисунок 16 – Спорынья (Claviceps purpurea): а – колос ржи со склероциями; б – головчатые стромы, выросшие на склероции; в – разрез стромы (по периферии расположены многочисленные перитеции); г – перитеций с вытянутыми булавовидными сумками; д – сумка с восемью нитевидными спорами.

Шляпочные грибы имеют на нижней сто­роне шляпки радиально расположенные пластинки (опенок, шампиньон, груздь и др.) или трубочки (белый гриб, подбере­зовик, подосиновик и др.). На поверхности пластинок и внутри трубочек находятся базидии. Среди шляпочных грибов встре­чаются ядовитые (мухомор, бледная поганка и др.).

Мицелий шляпочных грибов развивается в почве или ча­стично внедряется в корневую систему растений.

Трутовики - разрушители древесины. Поражают как живые растения, так и деревянные сооружения и постройки. Трутовики наносят большой вред деревянным строениям, особенно в условиях достаточной влажности. На пораженных деревьях образуют твер­дые копытообразные плодовые тела в виде наростов. Гриб про­никает в ствол дерева и использует содержимое клеток, вслед­ствие чего древесина разрушается.

Рисунок 17 - Трутовик

Домовые грибы - активные разрушители дере­вянных частей зданий. Домовый гриб образует на пораженной древесине белый ватообразный мицелий.

Ржавчинный гриб - вредитель различных культурных расте­ний (зерновых, подсолнечника и др.). Гриб образует ржавые пятна на пораженных частях растений, так как содержит в ми­целии и спорах капли масла цвета ржавчины.

Дейтеромицеты (несовершенные грибы)

Это грибы с многоклеточным мицелием, размножаются только бесполым путем, с помощью оидий и конидий. Класс несовершенных грибов насчитывает около 25 тыс. видов. Грибы этого класса широко распространены в природе. Они вызывают порчу и плесневение продовольственных товаров, пара­зитируют на культурных растениях, некоторые вызывают болезни животных.

Представителями этого класса являются фузариум, ботритис, альтернария, оидиум, монилия, фома, кладоспориум.

Фузариум – мицелий белый, розово-белый до темно-красного. поражает плоды, овощи и злаки. Заболевания, вызываемые этим грибком, называются фузариозами.

Поражает зерновые (употребление хлеба, полученного из такого зерна, вызывает отравление, напо­минающее опьянение («пьяный хлеб», «алиментарно-токсическая алейкия») и овощные «сухая гниль картофеля», не­редко поражает корни и стебли растений, которые вследствие этого быстро засыхают. Условия развития – высокая влажность до 100%, умеренные и низкие температуры (от 0 о С и ниже).

Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, серую гниль овощей (капусты, томатов, моркови и др.) и ягод (клуб­ники, малины, земляники и др.). Гидрофит, требует влажность 100%, температуры развития умеренные (до 0 о С).

Оидиум (молочная плесень) часто образует бархатистые пленки белого цвета на поверхности квашеных овощей и молочнокислых продуктов, приводя их к порче. Иногда молочная плесень по­ражает дрожжи, сыры, масло и другие продукты. Гриб разлагает молочную кислоту, белки, жиры.

Монилия вызывает плодовую гниль семечковых плодов (яблок, груш и т.д.). Пора­женная мякоть приобретает бурый цвет и размягчается, а на кожице образуются скопления конидиеносцев с конидиями.

Рисунок 18 – Гриб Monilia fructigena (плодовая гниль): а – яблоко, пораженное грибом; б – конидии и мицелий гриба в ткани яблока.

Кладоспориум поражает различные пищевые продукты (масло, сыры, мясо, яйца и др.), образуя на них черные пятна.

Контрольные вопросы.

1. Особенности строения тела грибов.

2. Строение клетки грибов. Отличия в строении клетки грибов от прокариотов.

3. Грибы – это циноцитные микроорганизмы. Что это значит?

4. Что называется гифом? Какими они могут быть по форме, какую роль они выполняют?

5. Основные способы размножения грибов.

6. Сколько форм размножения может иметь гриб?

7. Что такое спорангии и конидии?

8. В чём различие между совершенными и несовершенными грибами?

9. Систематика грибов. На какие отделы делится царство Грибов?

10. Назовите 5 классов истинных грибов. Охарактеризуйте основных представителей этих классов.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов . Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1.

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus , б) Penicillium

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Грибы делятся на две группы:

Миксомикота (грибы-слизивики);

Эумикота (настоящие грибы).

Настоящие грибы делятся на 6 классов:

1 – хитридиомицеты

2 – оомицеты

3 – зигомицеты

4 – аскомицеты

5 – базидиомицеты

6 – дейтеромицеты.

В основу деления настоящих грибов на классы положено 2 признака: тип мицелия, особенности полового и бесполого размножения. Первые три класса грибов имеют одноклеточный мицелий, т.е. это низшие грибы. Последние три класса высшие (многоклеточный мицелий).

По размножению первые пять классов – совершенные грибы, т.к. им присущи и половое и бесполое размножение. Дейторомицеты утратили половое размножение – несовершенные грибы.

Каждый класс грибов делится на роды и виды. Название грибов двойное – состоит из названия рода и вида.

21. Хитиридиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий слабо развит, одноклеточный. Бесполое размножение зооспорами с 1 жгутиком. Половое размножение – различными типами зиготоспор.

22. Оомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный развитый. Бесполое размножение – зооспорами с 2-мя жгутиками. Половое – ооспорами.

23. Зигомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – неподвижными спорангиоспорами. Половое – зигоспорами

Они включают в себя 3 основных рода:

1. Мукор (Mucor) – характерно 1-2 крупные спорангионосца с крупными спорангиями, хорошо развивается. На хлебе – хлебная плесень.

2. Ризопус (Rhizopus) – спорангионосцы выходят кустиками, имеют более мелкие спорангии и подобие корневых волосков – ризы, с помощью которых гриб крепится к субстрату. Этот гриб называется головчатой плесенью за счет того, что созревшие спорангиоспоры хорошо видны в виде черных головок на питательном субстрате. Портит многие продукты питания, вызывает мягкую гниль ягод.

3. Тамнидиум (Thamnidium ) – имеет крупный центральный спорангионосец со спорангием. От спорангионосца отходят более мелкие спрорангии –спорангиоли.

24. Аскомицеты – класс плесневых грибов. Плодосумчатые акскомицеты.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – конидиями. Половое – аскоспорами. В зависимости от места нахождения аск класс подразделяется на 2 подкласса:

1 – плодосумчатые аскомицеты (аски вызревают в специальных плодовых телах, образовавшихся сросшимися гифами мицелия).

Плодосумчатые:

1 – леечные грибы или грибы относящиеся к роду Aspergillus. Гриб Aspergillus niger применяется для промышленного получения лимонной кислоты. Аspergillus oryzae, Aspergillus awamori, Aspergillys batatum применяются для получения ферментов плесневых грибов, которые используются в промышленности. Так же они вызывают бурную порчу пищевых продуктов и аллергическое заболевание – аспергиллезы.

2. Кистевые грибы, грибы рода Penicillium. Penicillium notatum используется для получения антибиотика пеницилина. Penicillium roqueforti (рокфорти), Penicillium camemberi используются в получении сыра Рокфора и Кaмaмбeр. Грибы данного рода вызывают плесневение пищевых продуктов и аллергические заболевания – пенициллезы.

25. Базидиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развит. Размножение бесполое – конидиями (редко). Половое – базидиоспорами, которые вызревают на одноклеточных и многоклеточных базидиях.

Класс делится на 2 подкласса:

1 – базидиальные грибы с одноклеточными базидиями;

2 – базидиальные грибы с многоклеточными базидиями.

Шляпочные грибы – мицелий находится в почве, на земле развивается плодовое тело в форме шляпки, ножки, блюдца, которое образуется сросшимися гифами мицелия. С обратной стороны шляпки вызревают базидии с базидиоспорами. Шляпочные грибы растут по соседству со строго определенными деревьями. Это происходит потому, что мицелий гриба оплетает корни деревьев, образуя микоризу или грибокорень. Микориза это симбиотическое или взаимовыгодное сожительство гриба и дерева. Дерево поставляет грибу углеводы, которые гриб не может синтезировать, а грибы доставляют дереву воду с минеральными веществами.

Домовые – активные разрушители мертвой древесины, т.е. деревянных конструкций, бочек, ящиков, полов и т.д. Для развития требует повышенной влажности воздуха, при этом на мицелии могут проступать капельки жидкости, создается впечатление, что гриб плачет, его называют плачущий гриб. Он быстро распространяется на большие расстояния, за счет образования мицеллиальных тяжей.

Головневые – грибы, паражающие злаковые культуры и вызывают заболевание головню. Головня может быть твердой или мокрой (ее вызывает гриб Tillecia tritiki) и пыльной (вызывает гриб Ustilago tritici). Головневые грибы наносят огромный урон сельскому хозяйству и придают зерну ядовитые свойства, содержание их строго нормируется.

26. Дейтеромицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый.

Бесполое размножение – конидиями.

Половое размножение отсутствует (несовершенные).

Представители:

1. грибы родов Aspergillus и Penicylium, утратившие половое развитие;

2. грибы рoда Fusarium;

3. грибы рода Alternaria;

4. грибы рода Cladosporium;

5. молочная плесень Oidium lactis;

6. древовидная плесень Botrytis.