К числу важнейших взаимоотношений между организмами относятся пищевые. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим, тот - третьим и т. д. Ряд таких звеньев называется пищевой цепью. Пищевые цепи переплетаются и образуют пищевую (трофическую) сеть.

Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой цепи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам - это цепь выедания (пастбищная).

Относительно простая и короткая пищевая цепь:
трава → кролик → лисица

(продуцент) (консумент (консумент

I порядка) II порядка)

Другой тип начинается от растительных и животных остатков к мелким животным и микроорганизмам, а затем к хищникам - эта цепь разложения (детритная).

Итак, все пищевые цепи начинаются с продуцентов. Без непрерывного образования ими органического вещества экосистема быстро съела бы сама себя и прекратила сущест­вование.

Пищевые связи можно уподобить потоку питательных веществ и энергии от одного трофического уровня к другому.

Общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофи­ческом уровне можно измерить путем сбора или отлова и последующего взвешивания соответствующих выборок животных и растений. На каждом трофическом уровне биомасса на 90-99% меньше, чем на предыдущем. Допустим биомасса продуцентов на участке луга 0,4 га составляет 10 т, тогда биомасса фитофагов на той же площади будет не более 1000 кг. Пищевые цепи в природе обычно включают 3-4 звена, существование большего числа трофических уровней невоз­можно из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Большая часть получаемой энергии (80-90%) используется организмами на построение тела и поддержание жизне­деятельности. На каждом трофическом уровне число особей прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит название экологической пирамиды . Экологическая пирамида это отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи или количество биомассы, или количество энергии. Эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размно­жаются, их число уменьшается.

Разные биогеоценозы отличаются своей продуктивностью, скоростью потребления первичной продукции, а также разнообразными цепями питания. Однако, для всех цепей питания свойственны определенные закономерности, касаю­щиеся соотношения расходуемой и запасаемой продукции, т.е. биомассы с заключенной в ней энергии на каждом из трофических уровней. Эти закономерности получили назва­ние «правила экологической пирамиды». Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества. Пирамида энергии отображает соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к другому. Разработана и пирамида чисел, отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.

Трофическая структура биоценозов

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз .

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп – пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) – не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология сообществ (синэкология)– это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа.

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, – это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу: обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ → ДЕТРИТОФАГ → ХИЩНИК

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого‑то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Это совокупность пищевых цепей сообщества, взаимосвязанных между собой общими пищевыми звеньями.

капуста ^ гусеница ^ синица ^ ястреб ^ человек

Например: морковь ^ заяц ^ волк
Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Только продуценты всегда занимают первый трофический уровень. Используя солнечную энергию и биогены, они образуют органическое вещество, которое содержит энергию в виде энер-гии химических связей. Это органическое вещество, или биомасса продуцентов, потребляется организмами второго трофического уровня. Однако не вся биомасса предыдущего уровня съедается организмами последующего уровня, потому
что исчезли бы ресурсы для развития экосистемы. При переходе от одного трофического уровня к другому происходит трансформация вещества и энергии. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы организмов данного уровня. Значительная часть ее затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.д. Кроме того, не вся съеденная биомасса усваивается. Непереваренная часть ее в виде экскрементов попадает в окружающую среду. Процент усвояемости зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов, он составляет от 12 до 75%. Основная часть ассимилированной биомассы расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов и только сравнительно небольшая ее часть идет на построение тела и рост. Другими словами, большая часть вещества и энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется, потому что к последующему потребителю попадает только та их часть, которая включилась в биомассу предыдущего трофического уровня. По подсчетам установлено, что теряется в среднем около 90%, и только 10% вещества и энергии переходит на каждом этапе пищевой цепи. Например:
Продуценты ^ консументы I ^ консументы II ^ кон- сументы III
1000 кДж ^ 100 кДж ^ 10 кДж ^ 1 кДж Эта закономерность была сформулирована как «закон 10%». Он гласит, что при переходе от одного звена к другому в пастбищной пищевой цепи передается лишь 10% вещества и энергии, а остальная часть расходуется предыдущим трофическим уровнем на поддержание жизнедеятельности. Если количество вещества или энергии на каждом трофическом уровне изобразить в виде диаграммы и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида биомассы или энергии (рис. 13). Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». Этому правилу подчиняется и численность организмов на трофических уровнях, поэтому можно построить экологическую пирамиду чисел (рис. 13).
Мальчик 1 Телята 4.5 Люцерна 2107

Пирамида энергии

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Обычно они включают 4-5 звеньев, но не более 10-ти. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи образуется отмершее органическое вещество и экскременты - детрит, от которого начинаются детритные цепи, или цепи разложения. В наземных экосистемах процесс разложения детрита включает три этапа:
Этап механического разрушения и частичного превращения в сахариды. Он очень короткий - 3-4 года. Его осуществляют редуценты I порядка - макробиота (черви, личинки насекомых, землероющие млекопитающие и др.). На этом этапе потерь энергии практически не происходит.
Этап разрушения детрита до гуминовых кислот. Он продолжается 10-15 лет и пока слабо изучен. Его осуществляют редуценты II порядка - мезобиота (грибы, простейшие, микро-
организмы крупнее 0,1 мм). Гуминовые кислоты - это перегной, полуразрушенное органическое вещество, поэтому при их образовании происходит разрыв части химических связей и выделяется тепловая энергия, которая рассеивается в космическом пространстве.
3. Этап разрушения гуминовых кислот до неорганического вещества - биогенов. Он протекает очень медленно, особенно в нашей умеренной зоне (сотни и тысячи лет) и еще практически не изучен. Его осуществляют редуценты III порядка - микробиота (микроорганизмы меньше 0,1 мм). При разрушении гуминовых кислот происходит разрыв всех химических связей и выделяется большое количество тепловой энергии, которая теряется в космическом пространстве. Образующиеся в результате этого процесса биогены энергии не содержат, в дальнейшем они поглощаются продуцентами и опять вовлекаются в круговорот вещества.
Как видно из вышесказанного, на уровне редуцентов наблюдается задержка жизни, но так быть не должно. В почве есть запас гуминовых кислот, которые образовались очень давно, поэтому задержки жизни не происходит. В разных экосистемах скорость разрушения гуминовых кислот разная. Если она меньше, чем скорость их образования, то плодородие по-чвы повышается, если же наоборот, то оно снижается. Вот почему в умеренной зоне после разрушения биогеоценоза возможно длительное использование плодородия почвы. В тропиках плодородия почвы достаточно на 2-3 года, а затем она превращается в пустыню. Здесь разрушение гуминовых кислот идет быстро. Этому способствуют высокая температура, влажность и аэрация. В умеренной зоне в почве содержится до 55% углерода, а в тропиках - только до 25%. Вот почему нельзя вырубать тропические леса, чтобы предотвратить опустынивание планеты.
Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, далее разбивается как бы на два основных русла - пастбищное и детритное. В конце каждого из них энергия теряется безвозвратно, потому что растения в процессе фотосинтеза не могут использовать тепловую длинноволновую энергию.
Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций. Это осуществляется за счет ассимиляции солнечной энергии растениями. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту вещества. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии - постоянного поступления ее в виде солнечного излучения, либо в виде готового органического вещества.

При изучении биотической структуры экосистемы становится очевидным, что одно из важнейших взаимоотношений между организмами - это пищевое. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот - третьим и т.д.

Детритофаги

Орёл Детритофаги V

Лиса Человек Орёл Детритофаги IV

Мышь Заяц Корова Человек Детритофаги III

Пшеница Трава Яблоня I

Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.

Растение корова

Растение корова человек

Растение кузнечик мышь лиса орёл

Растение жук лягушка змея птица

Обозначает направление движения.

В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами растений, а сами служат пищей для нескольких видов хищников. Перенос вредных веществ в экосистеме.

Пищевая сеть - это сложная сеть пищевых взаимоотношений.

Несмотря на многообразие пищевых сетей, они все соответствуют общей схеме: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т.д. и к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

III 3,5 дж вторичный консумент (волк)

II 500 дж первичный консумент (корова)

I 6200 дж растения

2,6*10 дж поглощено солнечной энергии

1,3*10 дж падает на поверхность земли на

некоторую площадь

Пирамида энергии

III 10 кг лиса (1 )

II 100 кг заяц (10 )

I 1000 кг растения на лугу (100 )

Пирамида биомассы.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня. Это объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на энергию (90 - 99 %), поэтому масса каждого трофического уровня меньше предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1 - 10 %.Соотношение между растениями, консументами, детритофагами выражают в виде пирамид.

Пирамида биомассы - показывает соотношение биомасс различных организмов на трофических уровнях.

Пирамида энергии- показывает поток энергии через экосистему. (см.рис.)

Очевидно, что существование большего числа трофических уровней невозможно, из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - это организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений, используя солнечную энергию.

К ним относятся растения (только растения). Они синтезируют из СО , Н О (неорганические молекулы) под воздействием солнечной энергии - глюкозу (органические молекулы) и О . Они составляют первое звено в пищевой цепи и находятся на 1 трофическом уровне.

Гетсротрофы - это организмы, которые не могут строить собственное тело из неорганических соединений, а вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу.

К ним относятся консументы и детритофаги. И находятся на II и выше трофическом уровне. Человек тоже гетеротроф.

Вернадскому принадлежит идея, что возможно превращение человеческого общества из гетеротрофного и автотрофное. В силу своих биологических особенностей человек не может перейти к автотрофности, но общество в целом способно осуществить автотрофный способ производства пищи, т.е. замена природных соединений (белки, жиры, углеводы) на органические соединения, синтезированные из неорганических молекул или атомов.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла и часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии в ней.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к растительноядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более крупным хищникам и т.д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников. Относительно простая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов второго порядка:

Трава (продуцент ) -» Кролики (консумент I порядка) ->

-» Лисица (консумент II порядка).

Более длинная и сложная цепь включает консументов пятого порядка:

Сосна -> Тли -> Божьи коровки -> Пауки ->

-» Насекомоядные птицы -> Хищные птицы.

Трава -» Травоядные млекопитающие -> Блохи -> Жгутиконосцы.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим группам: мелкие животные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества. В большинстве случаев деятельность обеих групп детрито- фагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Детритные цепи отличает от пастбищных цепей также то обстоятельство, что большое число животных-детритофагов образует своего рода сообщество, члены которого связаны друг с другом разнообразными трофическими связями (рис. 10.4).

Рис. 10.4.

В данном случае можно говорить о существовании пищевых сетей детритофагов, отделенных от линейных цепей хищников. Кроме того, многие детритофаги характеризуются широким спектром питания и могут использовать, в зависимости от обстоятельств, наряду с детритом водоросли, мелких животных и т.п.

Рис. 10.5. Важнейшие связи в пищевых сетях: а - американской прерии ; б - экосистемы северных морей для сельди

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего представлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофиллом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип их образования состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюстрации приведем примеры сравнительно простой (рис. 10.5а) и сложной (рис. 10.55) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, которые получают пищу от растений, занимающих первый трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, растительноядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие растительноядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.